Статья: Флора макрофитов и особенности зарастания некоторых реликтовых озер Камско-Бакалдинской группы болот (Нижегородская область)

Систематическая структура объединенной флоры водных сосудистых растений озер представлена 50 видами (в том числе одним гибридом) из 5 отделов, 7 классов, 18 порядков, 24 семейств и 33 родов. Сведения по систематической структуре отдельных озер, представлены в табл. 2. Наиболее богато во флористическом отношении олиго- мезотрофное оз. Малое Плотово.

Таблица 2. Систематическая структура флоры макрофитов исследованных озер

Table 2. Systematic structure of the flora of vascular plants of the studied lakes

Ведущая роль в сложении растительного покрова озер принадлежит видам, относящимся к порядку Poales Small. Второе место в оз. Малое Плотово занимает порядок Lamiales Bromhead, в то время как в оз. Красное, Рябиновское и Безрыбное - порядок Alismatales Dumort. В числе ведущих семейств в объединенной флоре озер отмечены Cyperaceae Juss., Potamogetonaceae Rchb. и Typhaceae Juss. Между тем, большее число таксонов, обнаруженных во флоре оз. Большое и Малое Плотово, Красное и Рябиновское принадлежит сем. Cyperaceae, в то время как в оз. Безрыбное - сем. Typhaceae Juss. макрофит озеро нижегородский

Анализ флористического сходства исследованных озер, выполненный на основе матрицы коэффициентов флористического сходства П. Жаккара показал, что парциальные флоры озер дифференцируются на два кластера (рис. 2). Первый - образован озерами Рябиновское, Безрыбное и Красное. При этом, Безрыбное и Красное отличаются наибольшим сходством видового состава. Их объединяют не только некоторые гидрофизические и гидрохимические характеристики (табл. 1), но и специфика береговой линии, которая представлена не только наличием небольшого прибрежного мелководья с песчаным дном, но и низкими торфянистыми берегами. Различие этих двух водоемов во флористическом отношении, обусловлено, главным образом, отсутствием в оз. Безрыбное ряда гидрофитов, например, таких как Chara strigosa, Isoлtes echinospora, Caulinia flexilis, Elodea canadensis. Оз. Рябиновское отличается большим, чем в других исследованных водоемах, показателем электропроводности. Оно однообразно по типу береговой линии - окружено кольцом топкой сплавины, грунты - минеральные. Глубина у берега достигает 2.0 м, что снижает потенциальную возможность зарастания водоема, даже несмотря на высокую прозрачность воды. Оз. Рябиновское, также как и оз. Безрыбное, отличается от остальных исследованных водоемов приблизительно одинаковым соотношением гидрофитов и гигрогелофитов в составе их флоры. Оз. Малое и Большое Плотово образуют второй кластер (рис. 2). Они сходны по показателю трофности водоема, характеру береговой линии (имеется небольшое песчаное мелководье, сплавины и обрывистые торфянистые берега), но в то же время сильно различаются по показателю pH, прозрачности воды и электропроводности. Так, оз. Большое Плотово (в отличие от оз. Малое Плотово) характеризуется более низкими значениями pH и прозрачности воды, а также резко нарастающими глубинами и достаточно большой площадью самого водоема (табл. 1). Последнее может способствовать формированию волн, тем самым снижая эффективность укоренения водных растений. Все это, по нашему мнению, является решающим фактором в формировании низкого флористического разнообразия (в отличие от всех остальных водоемов) оз. Большое Плотово. Озера Большое и Малое Плотово сходны по произрастанию здесь Isoлtes echinospora и I. lacustris и ряда других видов, например, кубышки желтой, пузырчатки большой, ряски малой и др.

В региональном отношении, в структуре объединенной флоры водных растений преобладают голарктический, плюрирегиональный и евроазиатский элементы (49.0%, 22.4% и 18.3%, соответственно), в зональном - плюризональные (59.2%). Доля остальных элементов флоры не превышает 2.0-8.1%. В локальных флорах озер, в региональном отношении, преобладает голарктический элемент (от 46.0 до 66.7%). При этом, евросевероамериканский элемент флоры отсутствует в озерах Красное, Рябиновское и Безрыбное. В широтном отношении, в локальных флорах озер преобладает плюризональный элемент (от 51.0 до 71.4%). Арктобореальные элементы флоры не выявлены в оз. Малое и Большое Плотово, Рябиновское, арктосубмеридиональный - в оз. Большое Плотово и Рябиновское, арктотемперантный - в оз. Большое Плотово, Красное, Рябиновское и Безрыбное, бореальный элемент - в оз. Красное, Рябиновское и Безрыбное.

Для экологического анализа гидротопических групп объединенной флоры водных растений характерно преобладание гидрофитов (52.0%) (табл. 3). Гигрогелофиты занимают второе место (30.0%). Третье место характерно для гелофитов (18%). Между тем, на уровне локальных флор такая расстановка экологических типов характерна только для двух озер - Малое Плотово и Красное (табл. 3). В озерах Большое Плотово и Рябиновское, число гигрогелофитов на 1-2 превышает число гидрофитов, в то время как в оз. Безрыбное эти две группы находятся в равном соотношении.

Рис. 1. Дендрограмма сходства исследованных озер основе матрицы коэффициентов флористического сходства П. Жаккара.

Fig. 1. Dendrogram of similarity of the studied lakes based on the matrix of coefficients of floral similarity of P. Jaccard.

Таблица 3. Спектр экологических групп флор сосудистых растений исследованных озер

Table 3. Spectrum of ecological groups of flora of vascular plants of the studied lakes

Сведения о местных популяциях охраняемых и адвентивных видов. Как уже отмечалось выше, среди редких и охраняемых видов в озерах отмечены Isoлtes lacustris, I. echinospora, Sparganium gramineum, Potamogeton praelongus и Caulinia flexilis, а также макрофитная водоросль Chara strigosa и два вида мхов - Fontinalis dalecarlica и подлежащий внесению в Красную книгу Нижегородской обл. Scorpidium scorpidioides. Места локализации популяций этих видов растений показаны на рис. 3.

Рис. 2. Распределение редких видов сосудистых растений по акватории исследованных озер: a - оз. Большое Плотово; b - оз. Малое Плотово; c - оз. Рябиновское; d - оз. Красное; e - оз. Безрыбное.

Fig. 2. Distribution of rare species of vascular plants in the water area of the studied lakes: a - Bolshoe Plotovo; b - Maloe Plotovo; c - Ryabinovskoe; d - Krasnoe; e - Bezrybnoe.

Chara strigosa произрастает в оз. Мал. Плотово, Рябиновское и Красное. В оз. Малое Плотово и Рябиновское (рис. 2b, c) вид образует сообщества с примесью Chara virgata. В оз. Малое Плотово вид отмечен на торфянистых грунтах на глубинах до 1.5 м, либо на песчаных - в прибрежных зарослях тростника на глубине до 0.3-0.4 м. Наиболее плотные заросли, с проективным покрытием до 100%, сосредоточены в северовосточной части озера. В виде небольших пятен (до 40-50 см в диаметре) C. strigosa распространена вдоль юго-восточного, южного и северо-западного берегов озера. В оз. Красное этот вид отмечен у юго-восточного берега (рис. 3d). Здесь он формирует плотные заросли, площадью около 2 м², на песчаном грунте, на глубине 0.3-0.4 м. В северной части оз. Рябиновское (на торфянистых грунтах и глубине до 2.0 м) C. strigosa произрастает в виде небольших пятен, диаметром до 30 см; мощных зарослей не формирует.

Scorpidium scorpioides отмечен в юго-западной и юго-восточной частях оз. Красное (рис. 3d) на глубине 1.5-2.0 м, на торфянистых грунтах. Совместно с Warnstorfia exannulata местами формирует нижний ярус сообществ макрофитов со 100% проективным покрытием. Fontinalis dalecarlica отмечен вдоль северного и северозападного берегов оз. Большое Плотово и юго-восточного берега - на оз. Малое Плотово в виде немногочисленных побегов, произрастающих на торфянистом грунте, глубина 1.5-2.0 м (рис. 3a, b).

Isoлtes lacustris и I. echinospora совместно произрастают на небольшом участке слабо-заросшего мелководья (глубина 0.2-0.4 м; грунт песчаный), распологающегося в южной части оз. Большое Плотово (рис. 3a). По нашим подсчетам, число особей колеблется от 2 до 5 на 1 м², в то время как площадь места произрастания полушников составляет около 1.5 тыс. м². Оба вида так же встречаются и на оз. Малое Плотово (рис. 3b). При этом наиболее широко распространенным здесь является I. lacustris, произрастающий вдоль южного, юго-западного, восточного, северо- и юго-восточного берегов (глубина 0.1--1.0 м; грунты песчаный, песчаный с наилком, преимущественно торфянистый; рис. 3). Вдоль северо-восточного берега озера, на глубине около 1 м (грунт торфянистый), формирует полосу (с включениями растений I. echinospora и Ranunculus reptans) длиной около 150 м и шириной от 3 до 5 м, местами с проективным покрытием до 70-90%.

У восточного берега оз. Красное, в зарослях Chara strigosa, на глубине 0.3-0.4 м (грунт песчаный с тонким наилком), на площади около 3 м², были обнаружены единичные, сильно угнетенные растения I. echinospora и Caulinia flexilis (рис. 2d). При этом растения Caulinia flexilis на 2-3 см возвышались над Chara strigosa. Всего было обнаружено 6 не ветвящихся растений Caulinia (длиной 10-15 см) с единичными, хорошо развитыми плодами. Растения I. echinospora находились в стадии спороношения.

Популяция Potamogeton praelongus на оз. Рябиновское представлена в виде немногочисленных компактных клонов (на площадь 10 м² отмечено от 2 до 4 сильно разветвленных побегов), создающих разреженную полосу (длиной 350 м и шириной от 5 до 10 м) вдоль северной части береговой линии (рис. 3c). Вид произрастает на глубине 2.0-2.5 м.

Sparganium gramineum распространен на оз. Малое Плотово, Красное и Безрыбное. Вдоль береговой линии озер он встречается в виде мелких и крупных пятен. На оз. Малое Плотово S. gramineum зафиксирован на глубинах от 0.5 до 1.2 м (грунты - песчаный с наилком или торфянистый; рис. 3b). Две наибольшие по размерам куртины (до 10-15 м²) сосредоточены на этом озере вдоль южного берега, в то время как в западной, южной и восточной частях - встречаются куртины, не превышающие площади 1-3 м². На оз. Красное S. gramineum зарегистрирован на глубинах от 0.3-0.6 до 1.5-2.0 м (грунты - песчаный с наилком, торфянистый). Две наиболее крупных группировки, площадью 6 и 12 м², располагаются вдоль южного и восточного берегов (рис. 3d). В западной части озера отмечены лишь единичные побеги. На оз. Безрыбное вид произрастает на глубинах 1.0-2.0 м (грунты - заиленный песок, торфянистый), образуя куртины, площадью от 9 до 16 м2, расположенные вдоль западного, северозападного и северо-восточного берегов (рис. 2e).

К адвентивным видам, произрастающим в оз. Малое Плотово, Красное и Рябиновское, относится лишь один - Elodea canadensis. При исследовании озер нами обнаружен один гибрид - Sparganium х longifolium Turcz. ex Ledeb. (S. emersum Rehmann x S. gramineum Georgi). Последний был отмечен нами в западной части оз. М. Плотово на глубине 0.9-1.2 м (грунт торфянистый); площадь группировки - порядка 8 м². В юго-восточной части оз. Безрыбное в схожих условиях (на глубине до 1 м) также нами обнаружен данный гибрид, популяция которого занимала площадь около 6 м².

Растительность и особенности зарастания. Продромус растительности исследованных озер представлен 29 ассоциациями, 13 формациями, 5 группами формаций, 3 классами формаций и двумя группами классов. Для каждой ассоциации указано: общее проективное покрытие (ОПП), глубина произрастания, характер грунта, структура с перечислением видов-доминантов и содоминантов с указанием их проективного покрытия.

Водная растительность - Aquiphytosa

А. Группа классов настоящая водная растительность - Aquiphytosa genuina

I. Класс формаций настоящая водная (гидрофитная) растительность - Aquiphytosa genuina

Группа формаций укореняющихся погруженных в воду гидрофитов - Aquiherbosa genuina submersa radicans Формация полушника озерного - Isoлteta lacustris:

Асс. Isoлtetum lacustris (табл. 4). ОПП - 93%; 0.5-0.7 м; грунт песчаный с наилком. Одноярусная: доминант - Isoлtes lacustris (83%), сопутствующие - Isoлtes echinospora (10%) и Ranunculus reptans L. (менее 1%);

Асс. Potameto natantis-Isoлtetum lacustris (табл. 4). ОПП - 45%; 0.5-0.8 м; грунт торфянистый. Двухъярусная: верхний - содоминант Potamogeton natans L. (20%) и сопутствующий вид Nymphaea candida (до 3%); нижний ярус - Isoлtes lacustris (35%).

Асс. Ranunculeto reptantis-Isoлtetum lacustris (табл. 4). ОПП - 85%; 0.7-1,0 м; грунт песчаный. Одноярусная: доминанты - Isoлtes lacustris (70%) и Ranunculus reptans (20%);

Асс. Sparganieto graminei-Isoлtetum lacustris (табл. 4). ОПП - 100%; 0.5 м; грунт песчаный с наилком. Трехъярусная: верхний - содоминант Sparganium gramineum (20%) и Nymphaea candida C. Presl (5%); средний - Potamogeton perfoliatus L. (2%); нижний - Isoлtes lacustris (80%) и I. echinospora (3%).

Таблица 4. Описания ассоциаций, входящих в состав формации полушника озерного - Isoлteta lacustris

Table 4. Descriptions of the associations that make up the Isoлteta lacustris formation