Оз. Красное. В юго-восточной и восточной частях озера, на песчаном или песчаном с наилком грунтах, отмечено сообщество Phragmites australis с участием Carex rostrata и C. acuta. Заросли такого типа в виде узкой полосы тянутся вдоль береговой линии. С увеличением глубины они переходят в группировки с участием Equisetum fluviatile и укореняющихся гидрофитов - Nuphar lutea, Nymphaea candida и Potamogeton natans с водными мхами на дне. Местами здесь встречаются куртины Sparganium gramineum. Остальные берега озера заболоченные, слабо заросшие. Распространение водных растений ограничивает резкое увеличение глубины. В северо-восточной части озера часто встречаются группировки Potamogeton natans и Nuphar lutea с водными мхами в нижнем ярусе, северный и западные берега окаймлены узкой полосой (до 2 м) кубышки желтой. В юго-восточной части в нижнем ярусе зарослей водных и прибрежно-водных растений отмечены куртины Chara strigosa.
Оз. Рябиновское. Окружено сплавиной, заросшей тростниковыми зарослями с Thelypteris palustris Schott и различными видами осок. Наибольшее развитие сплавина имеет в северо-восточной части. По краю сплавин спускается в воду Phragmites australis, Carex rostrata и Equisetum fluviatile и др. Вдоль берегов иногда встречаются небольшие куртины Schoenoplectus lacustris. Так как уже у сплавины глубина воды нередко достигает 2.0-2.5 м, зарастание водоема ограничено и носит однообразный характер. В прибрежной части кольцо водной растительности образовано немногочисленными куртинами Chara strigosa, Nuphar lutea, Nymphaea candida. В северной части озера периодически встречаются вегетирующие растения Potamogeton praelongus. В северо-восточной части озера (вдоль сфагновой сплавины) отмечены единичные побеги Sparganium emersum (форма с плавающими листьями).
Оз. Безрыбное. С восточной и северной стороны озера вдоль береговой линии тянется узкая полоса Phragmites australis с вкраплениями Carex rostrata и C. acuta, переходящая в заросли Nuphar lutea с крупными пятнами Sparganium gramineum. В придонном ярусе широкое распространение получили водные мхи. Западный и восточный берега окружены типичным сосново-кустарничково-сфагновым верховым болотом. По кромке берега сформирован кочкарник из Carex acuta, C. rostrata и Molinia caerulea. Со стороны водной поверхности, на торфянистом грунте, развиты группировки Potamogeton natans и Nuphar lutea. В восточной части озера отмечено пятно S.^longifolium. Здесь же значительного размера заросли принадлежат Potamogeton natans с вкраплениями Nymphaea candida.
В целом, исследованные озера не отличаются сильным зарастанием. Основная масса ценозов водной и прибрежно-водной растительности сконцентрирована вдоль береговой линии озер. На глубинах до 3 м произрастает только Potamogeton natans, а на глубинах до 1.5-2.0 м - Sparganium gramineum и Nuphar lutea. Также на глубине 3 м (до 4 м на оз. Красном) отмечены мохообразные Warnstorfia exannulata, Sphagnum platyphyllum и Scorpidium scorpidioides.
Обсуждение
Таким образом, географическая и экологическая характеристика флоры макрофитов указанных озер свидетельствует о ее типичности для Европейской части России, то есть соответствует зональному положению изученных объектов. Относительно небольшое число видов в локальных флорах исследованных нами озер, характерно для всех олиго-мезотрофных водных объектов (Sadokov, Philippov, 2017; Philippov, 2014, 2015; Moseev, Drovnina, 2017). На последнее, по-видимому, накладывают отпечаток физико-химические свойства воды, а в нашем случае, еще и слабо развитая литоральная зона с отсутствием заливов (Sadokov, Philippov, 2017; Tokar, Nikolayenko, 2015). По наблюдениям авторов, малое число макрофитов также было отмечено во флоре дистрофных и мезотрофных (с признаками дистрофии) озер Нарочанской группы (Национальный парк «Нарочанский», Республика Белоруссия) (Lapirov et al. 2021). Отметим, что и некоторые мезотрофные озера, окруженные сплавиной, также могут быть бедны во флористическом отношении, например, оз. Заозерье в Ярославской обл. (Belyakov et al., 2020). По нашим наблюдениям, исследованные нами водоемы в Нижегородской обл., по видовому составу, также оказались сходны с дистрофными внутриболотными оз. Боровское и Пырское, расположенными в междуречье Оки и Волги. В целом, объединенная флора сосудистых макрофитов изученных озер составляет порядка 27.1 и 24.1% от флоры озер Верхней Средней Волги, соответственно (Papchenkov, 2000. 2001).
Считается что характерной чертой флор сосудистых растений различных водных объектов, по крайней мере, в водоемах Европейского Северо-Востока (Teteryuk, 2012) и Сибири (Tokar, Nikolayenko, 2015), является доминирование родов Car ex и Potamogeton. Действительно, род Carex находится на ведущих позициях в оз. Малое и Большое Плотово, Красное. При этом, в двух последних озерах - это единственный ведущий род. В оз. Малое Плотово, наряду с осоками, ведущие позиции отведены еще двум родам - Potamogeton и Utricularia. Остальные исследованные водоемы не имеют как таковых ведущих родов. Во флоре оз. Бзрыбное отсутствуют виды рода Lemna, а в оз. Большое Плотово - и Potamogeton. Последнее явление уже отмечалось для многих болотных озер европейского Севера (Philippov, 2014, 2015). Согласно Д.О. Садокову и Д.А. Филиппову (Sadokov, Philippov, 2017), это можно также объяснить гидрохимическим режимом данных водоемов и влиянием прилегающих к ним болот.
Для географической структуры флоры озеро характерно преобладание видов голарктических, а также плюризональных, которые традиционно считаются производными голарктической флоры и обычны для лесных территорий в большинстве ботанико-географических областей (Ershov, Kuzmichev, 2004).
Важной ценотической особенностью изученных водоемов является тот факт, что в состав большей части ассоциаций входят редкие и охраняемые на территории Нижегородской обл. виды - Isoлtes lacustris, I. echinospora и Sparganium gramineum (Red..., 2017). Большой интерес представляет и находка ледникового реликта Caulinia flexilis в оз. Красное, оказавшаяся первым достоверным подтверждением произрастания вида на территории региона (Biryukova et al., 2020). В настоящее время численность данного вида как в России (Red., 2008), так и в Центральной Европе, снижается, он уже давно не отмечался во флоре Германии, Польши и Швейцарии (Kupryjanowicz et al., 2018). В других странах Европейского союза классифицируется как находящийся под угрозой исчезновения или уязвимый вид (Kupryjanowicz et al., 2018). Нельзя в этом отношении не указать и реликтовый стенобионтный вид - Chara strigosa (Romanov et al., 2014), также включенный в Красные книги России и Нижегородской обл. (Red., 2008, 2017). Его места произрастания в регионе (как, собственно, и других, вышеперечисленных охраняемых реликтовых видов) находятся у южной границы распространения на Европейской территории России (Romanov et al., 2014). Местонахождение в оз. Малое Плотово было известно еще с 1968 г. (Romanov et al., 2015), два других местонахождения (оз. Рябиновское и Красное) показаны нами впервые (Biryukova et al., 2020). Весьма примечательна первая в области находка Scorpidium scorpidioides в оз. Красное. Этот бореально-арктический вид, проникает на территорию средней полосы России по крупным болотным массивам и является крайне редким в средних районах бореальной области (Ignatov, Ignatova, 2004). Кроме того, в оз. Большое и Малое Плотово был найден Fontinalis dalecarlica - вид, также редкий в средней полосе Европейской России (Ignatov, Ignatova, 2004) и уже внесенный в Красную книгу Нижегородской обл. (Red..., 2017), категория В1, приуроченный к слабоацидным водоемам и, вероятно, находящийся на южной границе ареала. Таким образом, указанные озера обладают целым комплексом редких водных видов - реликтов, некоторые из которых в Нижегородской обл. больше нигде не отмечены (Chara strigosa, Caulinia flexils, Scorpidium scorpidioides) или имеют еще лишь по 1-2 точки распространения (Isoлtes lacustris, I. echinospora, Foninalis dalecarlica). Ранее считалось, что в оз. Красное произрастает популяция другого охраняемого в Нижегородской обл. вида - Sparganium angustifolium Michx., требовательного к чистоте воды (Red., 2017). При этом ранее образцы S. angustifolium с этого озера были переопределены А.В. Щербаковым на S. emersum f. fluitans. Наши исследования подтвердили отсутствие там ежеголовника узколистного.
Гибридная составляющая флоры, представленная одним видом - Sparganium xlongifolium и составляет всего 2,0% от общего списка флоры макрофитов. При этом число гибридных таксонов во флоре водораздельных озер Верхнего и Среднего Поволжья может достигать 6 и 18 видов (Papchenkov, 2000). Низкий уровень гибридной составляющей, по наблюдениям В.Г. Папченкова (Papchenkov, 2001), для озер явление более естественное, чем для речных систем. По нашим наблюдениям, пока гибрид не угрожает произрастанию S. gramineum на исследованных озерах, однако нельзя исключить возможность выпадения последнего в дальнейшем (Biryukova et al., 2020). При этом известен целый ряд озер, где S. gramineum в течение многих десятилетий существует совместно с S.xlongifolium (Belyakov et al., 2017).
Единственный обнаруженный нами адвентивный вид - Elodea canadensis, имеет североамериканское происхождение. По данным разных исследователей (Maiorov et al., 2012), Elodea была обнаружена в бассейне р. Волги в конце XIX - начале XX вв. Точно установить, когда элодея могла появиться в исследованных нами озерах, нельзя. Однако можно констатировать, что в 70-х годах XX в. она уже формировала в водоемах собственные группировки (Bakanina et al., 2001). В настоящее время E. canadensis встречается практически во всех озерах (за исключением оз. Безрыбное), но крупных зарослей не формирует.
Слабое зарастание изученных озер (не более 10-15% площади поверхности водоемов) обусловлено тем, что почти все растительные группировки ограничены пределами небольшой прибрежной полосы вдоль уреза воды (Philippov, 2015) и, как таковым, отсутствием органического загрязения. В случае с оз. Рябиновское, слабое зарастание связано с резким нарастанием глубин и отсутствием выраженной придонной растительности, что характерно для водоемов, окруженных топкими сплавинами (Philippov, 2015) и, возможно, наличием торфянистых грунтов.
Зарастание водоемов исследованной группы (за исключением оз. Рябиновское) изучалось ранее. Так, еще более 50 лет назад И.Г. Никитиной и Ф.М. Баканиной с соавт. (Nikitina, 1971, 1972; Bakanina et al., 2001) было выделено порядка 30 ассоциаций (табл. 17). В рамках проведенных исследований нами было отмечено лишь 11 сходных с ранее выделенными ассоциациями, остальные 19, ранее не были здесь отмечены. К последним можно отнести выделенные нами асс. Isoлteto lacustris-Ranunculeum reptantis, Potameto natantis-Potametum berchtoldii, Potameto praelongus-Nymphaeetum candidae, Persicarietum amphibii purum, Nuphareto luteae-Persicarietum amphibii, Chareto strigosae-Sparganietum x longifolii, Hypnomusceto-Sparganietum x longofolii, Cariceto rostrata-Phragmitetum australis, Hypnomusceto-Equisetetum fluviatilis, Hydrocherboso- Caricetum rostratae и др. Таким образом, в исследованных водоемах происходят естественные сукцессионные процессы, связанные с изменением структуры растительности озер. Так, в 2019 г. нами не отмечены ассоциации Calamagrostis canescens (оз. Большое Плотово), Molinia caerulea, Chara sp. и ряд других, указанных здесь ранее И.Г. Никитиной (Nikitina, 1971, 1972). На оз. Малое Плотово нами не обнаружены асс. Nuphar lutea - Elodea canadensis - Chara sp., асс. Sagittaria sagittifolia и Scirpus lacustris (Nikitina, 1972), асс. Elodea canadensis, асс. Sagittaria sagittifolia (водная форма) - Isoеtes lacustris, асс. I. echinospira и асс. Sparganium gramineum и др. (Bakanina et al., 2001). Примечательно, что на оз. Малое и Большое Плотово сохранились асс. Isoлteto lacustris-Phragmitetum australis. Асс. Isoлtetum lacustris и Sparganieto graminei- Isoлtetum lacustris по-прежнему встречаются на оз. Малое Плотово. Подобные группировки были отмечены ранее на данных озерах (Nikitina, 1971, 1972; Bakanina et al., 2001). Отметим, что в водоемах I. lacustris не часто способен образовывать собственные растительные группировки с высоким проективным покрытием, что наблюдалось нами на оз. Малое Плотово. Существуют сведения о формировании плотных зарослей этого вида (с вкраплениями I. echinospora). Например, в Тверской обл., на оз. Боруй, Соблаго (Petushkova, Dementieva, 2008) и Сиг. Отметим, что в 2014 г. на озере Сиг I. lacustris формировал «ковер» с плотностью растений 70-74 шт. на площади 0.5x0.5 м (наши данные). Ассоциация Isoлtetum lacustris Szankowski et Klosowski ex CtvrtHkovв et Chytry in Chytry 2011 союза Isoлtion lacustris Nordhagen 1936 em Dierss. 1975 отмечена, например, и для озер Беларусии (Kulikova, Ermolenkova, 2015), Украины (Onyshchenko et al., 2016) и др. Кроме асс. Sparganieto graminei- Isoлtetum lacustris, на оз. Малое Плотово по-прежнему встречается ранее отмеченная И.Г. Никитиной (Nikitina, 1972) и Ф.М. Баканиной с соавт. (Bakanina et al., 2001) асс. Sparganium gramineum - Chara strigos^ асс. Sparganium gramineum - Nuphar lutea. Последняя ассоциация выделена нами и для оз. Красное. Асс. Sparganium gramineum - зеленый мох (Hypnomusceto-Sparganietum graminei), отмечавшаяся ранее на оз. Малое Плотово (Bakanina et al., 2001), также была выделена нами для оз. Красное и Безрыбное. Кроме того, на оз. Красное также встречается асс. Potametum natantis purum (Nikitina, 1972), на оз. Красное и Безрыбное нами обнаружена асс. Hypnomusceto- Nupharetum luteae, ранее приведенная для оз. Малое Плотово (Bakanina et al., 2001).
Среди наиболее распространенных оказались, ранее отмеченные И.Г. Никитиной и Ф.М. Баканиной с соавт. (Nikitina, 1971, 1972; Bakanina et al., 2001), формации Nuphareta luteae и Sparganieta graminei. Первая по-прежнему наиболее широко распространена в оз. Большое и Малое Плотово, а вторая - в оз. Малое Плотово, Красное и Безрыбное. Нужно отметить, что наличие формаций Nuphareta luteae и Potameta perfoliati сближает исследованные нами озера с пойменными озерами, также распространенными на территории Нижегородской обл. (Lukina, Nikitina, 1977).
Спустя 50 лет после последних наблюдений (Nikitina, 1972), оз. Большое Плотово мы по-прежнему относим к тростниково-озернополушниковому типу, а оз. Малое Плотово - к тростниково-злаковоежеголовниково-озернополушниковому. Последнее показывает, что процесс зарастания водоемов, расположенных вдали от населенных пунктов, является стабильным. Оз. Красное мы относим к хвощево- злаковоежеголовниково-кубышковому типу, оз. Безрыбное - к тростниково- злаковоежеголовниково-кубышковому типу, а оз. Рябиновское - к тростниково- кубышково-кувшинковому типу.
Перечисленные черты флоры и растительности изученных озер в очередной раз подчеркивают их несомненную уникальность и огромное научное и природоохранное значение. Их удаленность от крупных населенных пунктов, относительно сложные пути подъезда, ограниченные условия для организации стоянок на берегах, способствуют поддержанию режима особо охраняемых природной территории. Тем не менее, необходим регулярный мониторинг состояния акватории озер и их берегов, усиленный контроль за рекреационной нагрузкой.
Заключение
В ходе исследований озер выявлено 50 таксонов макрофитов (в том числе один гибрид - Sparganium х longifolium) из 5 отделов, 7 классов, 18 порядков, 24 семейств и 33 родов. Показано, что на озерах прозрастает 7 таксонов (Isoлtes lacustris, I. echinospora, Sparganium gramineum, Potamogeton praelongus и Caulinia flexilis, а также Chara strigosa, Fontinalis dalecarlica), часть из которых подлежит охране не только на региональном уровне, но и уровне Россиийской Федерации. Один вид - Scorpidium scorpidioides, предложен к внесению в Красную книгу Нижегородской обл. Состояние популяций большинства редких и охраняемых видов не вызывает опасений, за исключением Isoлtes echinospora и Caulinia flexilis, произрастающих на оз. Красное в виде единичных растений. Во флоре озер выявлен один североамериканский адвентивный вид - Elodea canadensis, не оказывающий в настоящее время существенной нагрузки на экосистемы.
Флористический состав локальных флор озер своеобразен и отличается небольшим числом макрофитов (от 19 до 39 таксонов), что, в целом, характерно для дистрофных и олиготрофных водных объектов. Различия в таксономическом составе озер обусловлены размерными величинами, длиной литоральной зоны, pH и прозрачностью воды (как, например, на оз. Большое Плотово), разнообразием типов грунтов (наличием или отсутствием мелководий с песчаным грунтом). Сходство обусловлено довольно близким расположением озер друг от друга, характером береговой линии (наличием обрывистых торфянистых берегов, сплавин и песчаных мелководий). Исключением, в последнем, случае является оз. Рябиновское, которое окружено топкой тростниково- телиптерисовой сплавиной.