В зональном отношении, в структуре флоры макрофитов традиционно преобладает плюризональный элемент, а в региональном - голарктический и плюрирегиональный. Экологический анализ гидротопических групп объединенной флоры водных растений традиционно показывает преобладание гидрофитов. При этом, на уровне локальных флор, гигрогелофиты могут выходить на первое место.
На основе ценотической дифференциации растительного покрова выделено 29 ассоциаций, объединенных в 13 формаций, 4 группы формаций, 3 класса формаций и 2 группы классов формаций. Уникальность большинства выделенных ассоциаций и формаций связана с наличием в озерах реликтовых и охраняемых видов сосудистых растений, а также наличием/отсутствием в водоемах Chara strigosa и водных мхов. Спустя 50 лет, из перечня ранее выделенных на оз. Красное, Безрыбное, Большое и Малое Плотово 30 ассоциаций, нами было отмечено лишь 11. Остальные ассоциации указаны нами впервые для данных водоемов.
По характеру зарастания озера являются слабо заросшими (не более 10-15%) по причине отсутствия широкой мелководной зоны и торфянистых отложений на дне. При этом, оз. Большое Плотово относим к тростниково-озернополушниковому типу, оз. Малое Плотово - к тростниково-злаковоежеголовниково-озернополушниковому типу зарастания, оз. Красное и Безрыбное - к тростниково-злаковоежеголовниково- кубышковому типу, а оз. Рябиновское - к тростниково-кубышково-кувшинковому. Стабильность типа зарастания озер определяется не только их удаленностью отнаселенных пунктов, но и заполнением котловины торфянистыми илами, которые создают неблагоприятные условия для развития целого ряда видов растений.
Изученные озера, вместе со всем комплексом водоемов Камско-Бакалдинской группы болот, являются местом сосредоточения раритетной, реликтовой водной флоры и растительности, что говорит о необходимости регулярного мониторинга состояния и контроля за соблюдением мер охраны.
Список литературы
1. Armleuchteralgen - Die Characeen Deutschlands. 2016. Berlin. 618 s. DOI: 10.1007/978-3-66247797-7
2. [Astashin et al.] Асташин А.Е., Ершова К.В., Пашкин М.Н., Доронина М.А., Втюрин Д.М. 2019. Морфометрические и гидрологические характеристики озер Черное и Пустое Воскресенского района Нижегородской области как индикатор генезиса озерных котловин. -- Труды Государственного природного биосферного заповедника «Керженский». 9: 60-64.
3. [Astashin et al.] Асташин А.Е., Мазурин А.А., Рыжов Е.В., Бадьин М.М. 2012. Морфометрическая характеристика озер Воротынского Заволжья Нижегородской области как один из факторов установления их генезиса. -- В кн.: Материалы междунар. науч.-практич. конф. «Инновационные процессы в современной географии: научные и образовательные аспекты». Н. Новгород. С. 117-125.
4. [Averkiev] Аверкиев Д.С. 1954. История развития растительного покрова Горьковской области и ее ботанико-географическое деление. -- Ученые записки Горьковского университета. 25: 119-136.
5. [Bakanina et al.] Баканина Ф.М., Воротников В.П., Лукина Е.В., Фридман Б.И. 2001. Озера Нижегородской области. Н. Новгород. 165 с.
6. [Bakka, Bakka] Бакка С.В., Бакка А.И. 1998. Камско-Бакалдинская группа болот. -- В кн.: Водно-болотные угодья России. Том 1. Водно-болотные угодья международного значения. М. 47: 65-69.
7. [Bakka, Kiselyeva] Бакка С.В., Киселева Н.Ю. 2009. Особо охраняемые природные территории Нижегородской области. Аннотированный перечень. Н. Новгород. 560 с.
8. [Bayanov] Баянов Н.Г. 2002. Зоопланктон заволжских озер Нижегородской области. -- Труды Государственного природного заповедника «Керженский». 2: 87-103.
9. [Belyakov et al.] Беляков Е.А., Щербаков А.В., Лапиров А.Г., Шилов М.П. 2017b. Морфология и экологические особенности Sparganium х longifolium (Typhaceae) в центре Европейской части России. -- Biosystems Diversity. 25(2): 154-161. DOI: 10.15421/011723
10. Belyakov E.A., Lapirov A.G. 2018. Morphological and ecological-cenotic features of the relict species Sparganium gramineum Georgi (Typhaceae) in waterbodies of European Russia. -- Inland Water Biology. 11(4): 417-424. DOI: 10.1134/S199508291804003X
11. Belyakov E.A., Sakharova E.G., Sokolova A.S. 2020. The current state and dynamics of the flora of several small lakes of the Yaroslavl Region, Russia. -- Ecosystem Transforation. 3(4): 15-40. DOI: 10.23859/estr-200519
12. [Biryukova et al.] Бирюкова О.В., Шестакова А.А., Вишняков В.С., Беляков Е.А. 2020. Новые данные о распространении некоторых видов, занесенных в Красную книгу Нижегородской области. -- В кн.: Сохранение раритетных видов растений и грибов
13. Волжского бассейна: Флористический ежегодник, 2019. Тольятти. С. 9-15.
14. Chase M.W., Christenhusz M.J.M., Fay M.F., Byng J.W., Judd W.S., Soltis D.E., Mabberley D.J., Sennikov A.N., Soltis P.S., Stevens P.F., Briggs B., Brockington S., Chautems A., Clark J.C., Conran J., Haston E., Mцller M., Moore M., Olmstead R., Perret M., Skog L., Smith J., Tank D., Vorontsova M., Weber A. 2016. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. -- Botanical Journal of the Linnean Society. 181(1): 1-20. DOI: 10.1111/boj.12385
15. Christenhusz M.M., Chase M.W. 2014. Trends and concepts in fern classification. -- Annals of Botany. 113(4): 571-594. https://doi.org/10.1093/aob/mct299
16. Emadzade K., Lehnebach C., Lockhart P., Hцrandl E. 2010. A molecular phylogeny, morphology and classification of genera of Ranunculeae (Ranunculaceae). -- Taxon. 59(3): 809-828. DOI: 10.2307/25677670
17. [Ershov, Kuzmichev] Ершов И.Ю., Кузьмичев А.И. 2004. Структурно-исторический анализ гидрофильной флоры центра русской равнины. -- В кн.: Гидрофильный компонент в сравнительной флористике. Рыбинск. С. 94-143.
18. [Garin] Гарин Э.В. 2016. Структура флоры сосудистых растений Ярославской области. -- Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. 8(2): 188-193.
19. [Glazunov, Nikolaenko] Глазунов В.А., Николаенко С.А. 2019. Новые местонахождения видов Isoetes L. (Isoetaceae, Lycopodiophyta) в Западной Сибири. -- Фиторазнообразие Восточной Европы. 13(3): 290-294. DOI: 10.24411/2072-8816-201910054
20. Hao G., Yuan Y.-M., Hu C.-M., Ge X.-J., Zhao N.-X. 2004. Molecular phylogeny of Lysimachia (Myrsinaceae) based on chloroplast trnL-F and nuclear ribosomal ITS sequences. -- Molecular Phylogenetics and Evolution. 31: 323-339. DOI: 10.1016/S1055-
21. 7903(03)00286-0
22. [Ignatov et al.] Игнатов М.С., Афонина О.М., Игнатова Е.А., Aболиня A.A., Акатова T.B., Баишева Э.З., Бардунов Л.В., Барякина E.A., Белкина O.A., Безгодов A.r., Бойчук М.А., Черданцева В.Я., Чернядьева И.В., Дорошина Г.Я., Дьяченко A.n., Федосов В.Э., Гольдберг И.Л., Иванова E.^, Юкоинене И., Каннукене Л., Казановский С.Г., Харзинов З.Х., Курбатова Л.Е., Максимов А.И., Маматкулов У.К., Манакян B.A., Масловский O.M., Напреенко MX., Отнюкова T.H., Партыка Л.Я., Писаренко O^., Попова Н.Н., Рыковский Г.Ф., Тубанова Д.Я., Железнова Г.В., Золотов В.И. 2006. Список мхов Восточной Европы и Северной Азии. -- Arctoa. 15: 1-130.
23. [Ignatov, Ignatova] Игнатов М.С., Игнатова Е.А. 2004. Флора мхов средней части европейской России. Т. 2. Fontinalaceae - Amblystegiacaee. М. С. 609-944.
24. Jaccard P. 1901. Distribution de la flore alpine dans le Bassin des Dranses et dans quelques regions voisines. -- Bulletin de la Societe vaudoise des sciences naturelles. 37(140): 241272. DOI: 10.5169/seals-266440
25. [Katanskaya] Катанская В.М. 1981. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. Методы изучения. Л. 187 с.
26. [Kulikova, Ermolenkova] Куликова Е.Я., Ермоленкова Г.В. 2015. К вопросу о редких сообществах макрофитов Белорусского Полесья. -- В кн.: Материалы III
27. Международной научно-практической конференции, посвященной 110-летию со дня рождения академика Н.В. Смольского «Проблемы сохранения биологического разнообразия и использования биологических ресурсов». Минск. С. 114-118.
28. Kupryjanowicz M., Filoc M., Czerniawska D. 2018. Occurrence of slender Naiad (Najas flexilis (Willd.) Rostk. & W.L.E. Schmidt) duringthe Eemian Interglaciale - An example of a palaeolake from the Hieronimowo site, NE Poland. -- Quaternary International. 467: 117130. DOI: 10.1016/j.quaint.2017.12.015
29. [Lapirov et al.] Лапиров А.Г., Гарин Э.В., Беляков Е.А., Шестакова А.А., Макаревич О.А. 2021. Особенности флористического состава и характер зарастания малых непроточных озер нарочанской группы (Белоруссия). -- Труды Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН. 93: 26-39. DOI: 10.47021/0320-3557-2021-2640
30. [Lukina, Nikitina] Лукина Е.В., Никитина И.Г. 1977. Фитоценотические особенности и растительные типы пойменных озер Горьковской области. -- В кн.: Наземные и водные экосистемы. Межвузовский сборник. Вып. 1. Горький. С. 57-65.
31. [Maiorov et al.] Майоров С.Р., Бочкин В.Д., Насимович Ю.А., Щербаков А.В. 2012. Адвентивная флора Москвы и Московской области. М. 412 с.
32. [Martynenko et al.] Мартыненко В.А., Полетаева И.И., Тетерюк Б.Ю., Тетерюк Л.В. 2003. Биология и экология редких растений Республики Коми. Екатеринбург. 180 с.
33. [Mayevskiy] Маевский П.Ф. 2014. Флора средней полосы европейской части России. 11 изд. М. 635 с.
34. [Moseev, Drovnina] Мосеев Д.С., Дровнина С.И. 2017. К водной флоре сосудистых растений озер национального парка «Кенозерский» (Архангельская область). -- Бот. журн. 102(12): 1633-1649. DOI: 10.1134/S0006813617120043
35. [Nikitina] Никитина И.Г. 1971. Об озерах полушникового типа в Горьковской области. -- Ученые записки ГГУ. Серия биологическая. 139: 47-50.
36. [Nikitina] Никитина И.Г. 1972. Типы озер междуречья Керженец-Ветлуга, в пределах их нижних течений. -- Материалы к изучению флоры и растительности Горьковской области. Уч. зап. ГГУ. 112: 156-164.
37. [Onyshchenko et al.] Онищенко В.А., Андрієнко Т.Л., Прядко О.І. 2016. Рослинність Білоозерської Ділянки Рівненського Природного Заповідника. -- Біологічні системи. 8(1): 98-107.
38. [Papchenkov] Папченков В.Г. 2000. Список флоры сосудистых растений водоемов и водотоков бассейна Верхней и Средней Волги. -- В кн.: Каталог растений и животных водоемов бассейна Волги. Ярославль. С. 134-165.
39. [Papchenkov] Папченков В.Г. 2001. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль. 214 с.
40. [Petushkova, Dementieva] Петушкова Т.П., Дементьева С.М. 2008. Высшие водные растения, занесенные в Красную книгу Тверской области. -- Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология». 7: 172-183.
41. [Philippov] Филиппов Д.А. 2014. Гидрохимическая характеристика внутриболотных водоемов (на примере Шиченгского верхового болота, Вологодская область). -- Вода: химия и экология. 7(73): 10-17.
42. [Philippov] Филиппов Д.А. 2015. Флора Шиченгского водно-болотного угодья (Вологодская область). -- Фиторазнообразие Восточной Европы. 9(4): 86-117. DOI: 10.24411/2072-8816-2015-10033
43. [Red...] Красная книга Нижегородской области. Т. 2. Сосудистые растения, моховидные, водоросли, лишайники, грибы. 2017. Калининград. 304 с.
44. [Red.] Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). 2008. М. 855 с.
45. [Romanov et al.] Романов Р.Е., Бирюкова О.В., Бондарев О.О. 2015. Харовые (Streptophyta, Charales) Нижегородской области. -- Бот. журн. 100(5): 443-452. DOI: 10.1134/S0006813615050026
46. [Romanov et al.] Романов Р.Е., Чемерис Е.В., Вишняков В.С., Чепинога В.В., Азовский М.Г., Куклин А.П., Тимофеева В.В. 2014. Chara strigosa (Streptophyta: Charales) в России. -- Бот. журн. 99(10): 1148-1161.
47. [Sadokov, Philippov] Садоков Д.О., Филиппов Д.А. 2017. О зарастании болотных озер Дарвинского государственного заповедника. -- Труды ИБВВ РАН. 79(82): 183-188. DOI: 10.24411/0320-3557-2017-10062
48. [Teteryuk] Тетерюк Б.Ю. 2012. Флора древних озер европейского северо-востока России. -- Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 14(1): 8290.
49. [Tokar, Nikolayenko] Токарь О.Е., Николаенко С.А. 2015. Особенности сложения водной и прибрежно-водной парциальной флоры озер Ишимского района Тюменской области. -- Экологический мониторинг и биоразнообразие. 3: 40-45.
50. [Wetlands...] Водно-болотные угодья России. Камско-Бакалдинская группа болот (включая государственный природный заповедник «Керженский»). 2011-2021. http://www.fesk.ru/wetlands/10.html (Дата обращения: 05.05.2021)
References
1. Armleuchteralgen - Die Characeen Deutschlands. 2016. Berlin. 618 s. (In Germ.) DOI: 10.1007/978-3-662-47797-7
2. Astashin A.E., Ershova K.V., Pashkin M.N., Doronina M.A., Vtyurin D.M. 2019. Morphometric and hydrological characteristics of the Chornoe and Pustoe lakes of the Voskresensky district of the Nizhny Novgorod region as an indicator of the genesis of lake basins. -- Proceedings of the State Nature Reserve «Kerzhensky». 9: 60-64. (In Russ.)
3. Astashin A.E., Mazurin A.A., Ryzhov E.V., Badin M.M. 2012. Morphometric characteristics of the lakes of the Vorotynsky Trans-Volga region of the Nizhny Novgorod region as one of the factors in establishing their genesis. -- In: Materials of the International scientific-practical Conference «Innovative processes in modern geography: scientific and educational aspects». Nizhny Novgorod. P. 117-125. (In Russ.)
4. Averkiev D.S. 1954. The history of the development of the vegetation cover of the Gorky region and its botanical and geographical division. -- Scientific notes of the Gorky University. 25: 119-136. (In Russ.)
5. Bakanina F.M., Vorotnikov V.P., Lukina E.V., Fridman B.I. 2001. Lakes of the Nizhny Novgorod Region. Nizhny Novgorod. 165 p. (In Russ.)
6. Bakka S.V., Bakka A.I. 1998. Kama-Bakalda group of swamps. -- In: Wetlands of Russia. Vol. 1. Wetlands of international importance. No. 47. Moscow. P. 65-69. (In Russ.)
7. Bakka S.V., Kiselyeva N.Y. 2009. Protected areas in Nizhny Novgorod oblast: Annotated list. Nizhny Novgorod. 560 p. (In Russ.)
8. Bayanov N.G. 2002. Zooplankton of the Trans-Volga lakes of the Nizhny Novgorod region. -- Proceedings of the State Nature Reserve «Kerzhensky». 2: 87-103. (In Russ.)
9. Belyakov E.A., Sakharova E.G., Sokolova A.S. 2020. The current state and dynamics of the flora of several small lakes of the Yaroslavl Region, Russia. -- Ecosystem Transforation. 3(4): 15-40. DOI: 10.23859/estr-200519
10. Belyakov E.A., Shcherbakov A.V., Lapirov A.G., Shilov M.P. 2017. Morphology and ecological characteristics of Sparganium x longifolium (Typhaceae) in the central part of the European Russia. -- Biosystems Diversity. 25(2): 154-161. DOI: 10.15421/011723 (In Russ.)
11. Belyakov E.A., Lapirov A.G. 2018. Morphological and ecological-cenotic features of the relict species Sparganium gramineum Georgi (Typhaceae) in waterbodies of European Russia. -- Inland Water Biology. 11(4): 417-424. DOI: 10.1134/S199508291804003X
12. Biryukova O.V., Shestakova A.A., Vishnyakov V.S., Belyakov E.A. 2020. New data on the distribution of some species listed in the Red Book of the Nizhny Novgorod region. -- In: Conservation of rare species of plants and fungi of the Volga basin: Floristic yearbook, 2019. Tolyatti. P. 9-15. (In Russ.)
13. Chase M.W., Christenhusz M.J.M., Fay M.F., Byng J.W., Judd W.S., Soltis D.E., Mabberley D.J., Sennikov A.N., Soltis P.S., Stevens P.F., Briggs B., Brockington S., Chautems A., Clark J.C., Conran J., Haston E., Mцller M., Moore M., Olmstead R., Perret M., Skog L., Smith J., Tank D., Vorontsova M., Weber A. 2016. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. -- Botanical Journal of the Linnean Society. 181(1): 1-20. DOI: 10.1111/boj.12385
14. Christenhusz M.M., Chase M.W. 2014. Trends and concepts in fern classification. -- Annals of Botany. 113(4): 571-594. DOI: 10.1093/aob/mct299
15. Emadzade K., Lehnebach C., Lockhart P., Hцrandl E. 2010. A molecular phylogeny, morphology and classification of genera of Ranunculeae (Ranunculaceae). -- Taxon. 59(3): 809-828. DOI: 10.2307/25677670
16. Ershov I.Yu., Kuzmichev A.I. 2004. Structural and Historical Analysis of the Hydrophilic Flora of the Center of the Russian Plain. -- In: Hydrophillic component in comparative floristics. Rybinsk. P. 94-143. (In Russ.)
17. Garin E.V. 2016. The structure of flora of vascular plants of the Yaroslavl oblast. -- International Journal of Applied and Fundamental Research. 8(2): 188-193. (In Russ.)