Статья: Групповые адаптации не нуждаются в групповом отборе

Групповые адаптации не нуждаются в групповом отборе

В.С. Фридман

Московский государственный университет

им. М.В. Ломоносова, 119991 г. Москва, Российская Федерация

Фридман Владимир Семёнович - кандидат биологических наук; старший научный сотрудник лаборатории экологии, биологических инвазий и охраны природы кафедры высших растений биологического факультета, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Friedmann Vladimir S. - PhD in Biology; senior researcher at the Laboratory of Ecology, Biological Invasions and Conservation at the Department of Higher Plants of Biological Faculty, Lomonosov Moscow State University

В статье представлен обзор работ по разным видам птиц и млекопитающих, в которых показывается происхождение групповых адаптаций, выгодных социуму в целом или всей популяции, осваивающей новый ландшафт, но затратных и/или рискованных для каждой из особей. Их становление и развитие фиксируются в трех случаях; урбанизация «диких» видов птиц и млекопитающих, завершающаяся появлением специализированных городских популяций; коммуникация, когда индивиды взаимодействуют не напрямую, но действие одного и контрдействие другого опосредованы видовым набором демонстраций, визуальных и акустических, обладающих характерной формой и сигнальной функцией; при становлении семейно-группового образа жизни у грызунов.

Цель работы; исследовать, действительно ли становление групповых адаптаций (по крайней мере, в этих трех случаях) требует «умножения сущностей» - использования концепции группового отбора или, как и прочие, эти адаптации объяснимы действием отбора индивидуального.

Во всех трех случаях оказывается, что становление соответствующих групповых адаптаций является действием индивидуального отбора, но действующего на особей не независимых, а связанных определенной структурой - социальной или популяционной (пространственно-этологической) - в соответствующую систему надындивидуального уровня. Везде оказывается, что сперва трансформируется структура системы и лишь затем отбираются индивиды, наиболее приспособленные к изменившимся отношениям, т.е. отбор носит стабилизирующий, а не движущий характер. Так мы проходим между Сциллой социобиологических объяснений и Харибдой группового отбора. Это необходимо, т.к. они обе негодны как общее объяснение происхождения групповых адаптаций.

Ключевые слова: групповые адаптации, групповой отбор, орнитология, териология, этология, социальная организация, городские популяции, экология города, микроэволюция, индивидуальность животных, когнитивное поведение, урбанизация «диких» видов, коммуникация животных, забота о потомстве, брачное поведение, эволюционная биология.

обор групповой адаптация млекопитающий

V.S. Friedmann

Lomonosov Moscow State University, Moscow, 119991, Russian Federation

Group adaptations do not need group selection

The article provides an overview of the works on different species of birds and mammals, which show the origin of group adaptations that benefit society as a whole or the entire population developing a new landscape, but costly and / or risky for each of the individuals.

Their formation and development are recorded in three cases: urbanization of «wild» birds and mammal species culminating in the emergence of specialized urban populations; animal communication, when individuals in communities interact not directly, but the action of one and the counter-action of the other is mediated by a specific set of demonstrations, visual and acoustic, with a characteristic shape and signal function; in the formation of a family-group lifestyle of rodents.

The objective of the research was to investigate whether the formation of group adaptations (at least in these three cases) really requires «multiplication of entities» - the use of the concept of group selection or, like the others, these adaptations can be explained by the action of individual selection. In all three cases, it turns out that the formation of the corresponding group adaptations is an action of individual selection, but influencing individuals not independent, but connected by a certain structure - social or population (spatial-ethological) to the corresponding system of supra-individual level. In all cases it turns out that first of all the structure of the system is transformed, and only then there is the process of selection of individuals who are the most adapted to the changed relationships, i.e. the selection is stabilizing rather than moving.

So we pass between Scylla of socio-biological explanations and Charybdis of group selection. This is necessary because both of them are useless as a general explanation of the origin of group adaptations.

Key words: group adaptations, group selection, ornithology, theriology, ethology, social organization, urbanized birds populations, urban ecology, microevolution, animal personality, animal cognition, urbanization of «wild» species, animal communication, care of offspring, mating behavior, evolutionary biology.

Урбанизация «диких» видов птиц и проблема группового отбора

Самое сильное возражение против идеи идеи группового отбора приведено А.С. Северцовым: выжившие популяции не делаются более приспособленными в сравнении с истребленными или вымершими по «естественным» причинам [Северцов, 2013]. Они остаются столь же уязвимыми к поражающим факторам и неблагоприятным воздействиям, просто те еще «не добрались» до них». Напротив, при индивидуальном отборе данное преимущество фиксируется везде, где есть дифференциальная размножаемость и/или смертность1: отсюда сомнения в самой концепции.

Однако из этого обобщения есть важные исключения: специализированные городские популяции птиц и млекопитающих (табл. 1) и еще некоторые, обсуждаемые в настоящей статье. Во-первых, селективное преимущество городских популяций показывается их экспансией. Возникнув в крупных городских ареалах, обычно «ядрах» агломераций, они расселяются в соподчиненные им города региона все меньшего размера, вытесняя из них и из их окрестностей птиц исходных популяций [Фридман, Ерёмкин, 2009, разд. Ш.4].

Так, по данным 2011-2015 гг. урбанизированные ястребы Купера АссфЫег сооретИ вытесняют сельских в северо-восточном Альбукерке (Нью-Мексико) [МПНар, 2018]. Отслеживая вновь вылетевших самок с радиопередатчиками, автор показал, что а) пригородная популяция сама по себе была достаточно приспособленна и успешно размножалась, но б) «городские» ястребки вытесняли их на гнездовых местах, в т.ч. потому что не мигрировали на юг, а зимовали, в) экспансия колонистов из города в 30 раз превышала обратный поток из пригородов.

Что говорит об исключительной успешности городской популяции: иначе бы она была не «источником», а «стоком» для сельских [Millsap, 2018].

Другая причина успеха «горожан» - размножившиеся с 1980-х гг. белокрылые горлицы Zenaida asiatica как массовый корм. Их высокая плотность позволяет ястребам зимовать в городе, а у птиц репродуктивный успех положительно связан с более ранним началом гнездования (при сравнении разных пар одного вида).

В наиболее урбанизированных регионах мира самые разные виды птиц, сперва уязвимые к «давлению» растущих агломераций из-за стенотопности, консерватизма жизненной стратегии и т.д., после более или менее долгого «отступления» на периферию «возвращаются» в урбо-ландшафт, на оставленный ранее «архипелаг» измененных и фрагментированных местообитаний (т.н. возвратная урбанизация [Фридман, Ерёмкин, 2009, разд. I.6; Фридман и др., 2016]). Эти динамичные популяции быстро растут численно, восстанавливают ареал, а потом расширяют его в ранее избегаемые биотопы. Здесь фиксируются нетипичные способы гнездования, виды корма, кормовые методы и т.д. поведенческие «новшества». Консервативные популяции тех же видов, напротив, «заперты» в исходных биотопах, стагнируют или сокращаются, не пробуют заселить ближайшие подходящие местообитания и пр. (табл. 2). Селективное преимущество первых перед вторыми очевидно и со временем увеличивается, поэтому возвратная урбанизация - «последний шанс» на спасение угрожаемых видов в староосвоенных регионах мира [Фридман и др., 2016; Фридман, 2018а].

Во-вторых, успешное освоение городов «дикими» видами, с отделением урбанизированных популяций от региональных, не связано с распространением индивидуальных адаптаций к конкретным факторам городской среды, вроде шума, загрязнения химического и светового, хищничества собак и кошек, риска гибели от ударов о стекла и провода и пр. [Avian urban ecology, 2014; Cat wars, 2016]. Понятно, что на это просто не хватит времени, процесс совершается очень быстро, иногда в сроки, сравнимые с максимальной продолжительностью жизни особей данных видов [Фридман, Ерёмкин, 2009, табл. 1]. Из всех форм антропогенных трансформаций ландшафтов урбанизация ведет к самым быстрым микроэволюционным изменениям, как в плане приспособлений, так и в плане дивергенции популяций [Alberti et al., 2017]. Нет, это следствие направленного преобразования пространственно-этологической структуры всей региональной популяции вида под давлением растущего «городского ядра», «долбящего и перемалывающего» его исходные местообитания [Фридман, Ерёмкин, 2009, табл. 3, рис. 1, разд. II; Фридман, 2015, табл. 1].

Приспособления популяционного уровня при урбанизации «диких» видов

Парадоксальным образом, приспособление к городу идет на уровне популяционной системы в целом, и вне собственно города (его колонизируют позже, в следующие моменты процесса). Эта территория «старта» урбанизации охватывает как минимум «кольцо» рекреационных лесов, лугов, сельскохозяйственных угодий и пр. измененных местообитаний вокруг «урбанизированного ядра» региона, как максимум - всё это последнее [Dale et al., 2015; Фридман и др., 2016; Фридман, 2018а]. Действительно, среди характерных черт урбанизированных популяций можно выделить приспособления индивидуального уровня и популяционного.

Примеры первых общеизвестны и у всех на слуху. Это снижение дистанции бегства, вообще рост терпимости к людям и технике; разного рода поведенческие «новшества» (кормление в нетипичных местообитаниях, нехарактерными способами, нетипичное гнездование и пр., часто с использованием человеческих сооружений и материалов) [Blumstein, 2014; M0ller, 2014]; большая смелость, готовность исследовать новые, непонятные и потенциально опасные ситуации вместо страха и бегства, иногда до неофилии; часто и большая агрессивность в ответ на специфические стимулы вроде проигрывания песни «захватчика» [Scales et al., 2011; Hardman, Dalesman, 2018]. Во «внегородских» популяциях это удел «лучших» особей [Хейнрих, 1994], в городских то же самое характеризует всех [Фридман, Ерёмкин, 2009, разд. II.4-6, III; Фридман, 2018б].

Данные изменения (особенно их физиологическая подоснова на уровне гормонов и нейромедиаторов) отчасти сходна с идущими при доместикации ряда видов птиц и млекопитающих [Bonier, 2012; Partecke, Отсюда обычный (хотя неверный [Фридман, 2018б]) вывод об их гомологии.

Общий уровень стресса у «городских» птиц понижен вместе с содержанием глюкокортикоидов и с неофобией: в реакции на сложную среду и новые, потенциально-опасные ситуации преобладает смелость с исследованием, а не отступление. Как показано на городской популяции серого юнко Junco hyemalis, существующей в Сан-Диего с 1983 г. (все прочие популяции - «дикие», существующие в горных сосновых лесах), эти различия сохраняются у особей тех и других, выращенных в одинаковых вольерных условиях, как и сопряжение меньшей стрес- сируемости со смелостью и исследованием нового, т.е. они закреплены отбором [Atwell et al., 2012]. О однотипных изменениях у других видов см. обзоры [Bonier, 2012; Partecke, 2014].

Однако в период формирования городских популяций базовый уровень глюкокортикоидов скорей повышен пропорционально урбанизованности территории, осваиваемой «диким» видом, как и стрессируемость новыми условиями [Zhang et al., 2011; Bonier, 2012]. У птиц то и другое - наследственные признаки, устойчиво различающиеся, скажем, у разных подвидов Melospiza georgiana при искусственном выращивании их представителей в одних и тех же условиях [Angelier et al., 2011].

Сходным образом у урбанизированных домовых мышей в сравнении с природными популяциями существенно лучше развиты исследовательская активность в ответ на новизну, игра, рассудочное поведение и пр. особенности, отличающие «горожан» [Мешкова, Федорович, 1996]. В «жилой комнате» синантропные мыши исследуют компоненты новой и сложной среды, играют с ними и среди них - друг с другом, «сельские» и «природные» - бегут от их. Все эти различия сохраняются при искусственном выкармливании [Мешкова, Федорович, 1996], т.е. представляют собой продукт изменений на генетическом уровне, поддержанных отбором [Partecke, 2014; Фридман, 2018б].

Сегодня они интенсивно исследуются, особенно три главных гена (SERT, DRD4, ADCYAP1) бывших под положительным отбором при урбанизации «диких» видов [Partecke, 2014; Фридман, 2018б]. И это совсем другие гены, чем были под положительным отбором у одомашненных видов и в опытах Д.К. Беляева [Kukekova et al., 2018; Wang et al., 2018]! Что подтверждается многими несходствами векторов изменений в морфологии, поведении, когнитивных способностях возникающих «городских» популяций с таковыми у доместицированных видов и в беляевских опытах, заставляя отвергнуть распространенное отождествление обоих процессов: при некотором сходстве они более чем различны [Фридман, 2018б].

Главнейшее их несходство касается именно проблемы статьи. Приспособительные изменения «городских» птиц и млекопитающих сперва фиксируются на популяционном уровне (формирование еще на «старте» урбанизации «открытой» и «проточной» системы группировок, отсутствующей в негородских популяциях тех же видов, в т.ч. населяющих измененные человеком ландшафты: сельхозугодья, сельские населенные пункты и пр. (табл. 1 и [Фридман, Ерёмкин, 2009, табл. 3]); особи приспосабливаются прежде всего к измененной пространственно- этологической структуре городских популяций, к условиям же существования в городе - лишь опосредованно [Фридман и др., 2016].

Таблица 1

Альтернативность структуры городских популяций
«лесным» или «сельским» у тех же видов
[Alternative structure of urban populations
of “forest” or “rural” in the same species]