Статья: Групповые адаптации не нуждаются в групповом отборе

Источник: [Фридман и др., 2016].

По тем же причинам когнитивные «достижения» птиц городских популяций отчасти объяснимы большим размером групп и большей терпимостью их членов друг к другу (поведенческий «островной эффект» [Фридман, 2018б]).

Так, «городские» домовые воробьи лучше решали наиболее сложные задачи и не отличались от «сельских» ни в решении более легких, ни в успешности обучения. То есть выявленное преимущество связано с лучшей самоорганизацией в стаях и большей поведенческой пластичностью: все задачи лучше решали более «настойчивые» особи, делающие больше попыток [Papp et al., 2014].

Далее, в экспериментальной обстановке домовые воробьи в крупной стае при прочих равных лучше решали проблему (открывание кормушек), чем в малой [Liker, Bokony, 2009]. «Лучшее решение проблем» как эффект стайности показано для всех позвоночных, от гамбузий Gambusia holbrooki до домовых мышей; «проблемой» может быть обход препятствий, выбор траектории при движении, скоростной взлет при опасности и пр. Так, гамбузии, когда плывут группой, лучше отворачивают от хищника в «безопасный» рукав лабиринта [Ashley et al., 2011].

Аналогичное преимущество навигации в толпе по сравнению с одиночкой показано для людей, в движении обходящих препятствия на пути от центра к периферии арены [Faria et al., 2010]. Группы из 1, 2, 3 и 6 испытуемых были сформированы на большой круглой арене. Им давали инструкцию держаться вместе и подходить к установленным непомеченным препятствиям на периферии арены. Препятствия были нестабильны, но меняли расположение, размах изменений характеризовался углом соответствующего сектора и мог быть 22,5°, 67,5° или 112,5°. Неопределенность индивидуальных траекторий внутри группы была примерно одинаковой (т.е. все испытуемые четко «держались вместе», не расходились), но уменьшалась с увеличением числа людей в группе. Вероятность свалить препятствие в группе была значимо меньше, чем в одиночку, но только у групп из 10 человек по сравнению с одиночками и при высокой неопределенности положения препятствия (112,5°). То есть при высокой неопределенности среды, в которой осуществляется

навигация, для точности последней надо сразу объединяться в большие группы, не ограничиваясь малыми [Faria et al., 2010].

Другой механизм «лучшего решения проблем» в крупных группах: более активные стимулируют менее активных пробовать разрешить задачу, если она разрешима «по-скиннеровски», либо неспецифическая стимуляция от сородичей активирует опыт, могущий оказаться полезным. У «городских» птиц этот эффект выражен значимо лучше, чем у «сельских», связанных с микроурбанотерриториями.

Резюмируя: специфика процесса урбанизации «диких» видов состоит не в отборе «самых умных» особей в формирующейся городской популяции (или видов с более развитым мозгом / пластичным поведением в городскую среду), как часто считается. Нет, главное содержание урбанизации - микроэволюционное изменение, в ходе которого с основной массы «худших» особей, приверженных патиентной стратегии, снимается блок на развитие смелости, уменьшается неофобия, увеличивается если не способность к обучению, то готовность учиться и пр. [Фридман, Ерёмкин, 2009, разд. II.4-6; Фридман, 2015].

В отличие от доместикации, это не ослабляет неофобии, тревожнооборонительных, агрессивных реакций, но увеличивает способность ее «дозировать» сообразно реальной стрессогенности событий и объектов, с которыми столкнулось животное, без мощной добавки в связи с неофобией [Фридман, 2018б]. Одновременно сокращается до минимума пассивно-оборонительная реакция в отношении просто новых и неизвестных объектов, падает дистанция вспугивания в отношении безоружных людей и медленно работающей техники, оставаясь значительной, скажем, для вооруженных людей или быстро приближающихся машин [Legagneux, Ducatez, 2013]. В ряде случаев поведенческие изменения, уменьшающие беспокойство людьми, техникой или гибель от нее, когда оказываются недостаточны, «тянут» за собой изменения в морфологии, как у белолобых ласточек Petrochelidon pyrrhonota [Brown, Brown, 2013].

Все это не отменяет деления на «лучших» и «худших» особей в ходе конкуренции уже в городской популяции, только по другим основаниям, нежели в «сельских» или «лесных» популяциях вида. В городе «лучшие» особи более управляемы изменениями среды обитания и меньше зависимы от социальных отношений в группировках, «худшие» - наоборот, вовне же картина противоположная. Первые тем легче оставляют данное поселение и переселяются в другие с целью увеличить репродуктивный успех (что обычно и удается), чем успешнее последнее размножение (или в последние несколько лет). Напротив, вторые максимально привязаны к данной группировке и данному составу соседей, будучи консервативны как территориально, так и в отношении уже поддерживаемых социальных связей, и переселяются при неуспешной репродукции [Фридман, Ерёмкин, 2009, П-Ш].

Следовательно, приспособления популяционного уровня суть следствие «открытости» и «проточности» группировок в особом типе про- странственно-этологической структуры, формирующейся при успешной урбанизации «диких» видов птиц и млекопитающих. В том числе бывших сугубыми урбофобами до начала процесса и сперва «отступивших» на периферию региона из-за прогрессивного сокращения, фрагментации их местообитаний (как и изоляции возникших «островов» друг от друга), но потом «возвращающихся» в лесные микрофрагменты, «зеленые острова» в пределах урболандшафта, рассеченные дорожно-тропиноч- ной сетью рекреационные леса, которых избегали доселе (см. табл. 2).

Это так называемая возвратная урбанизация - «последний шанс» на спасение редких и уязвимых видов в староосвоенных регионах Европы и мира [Фридман, Ерёмкин, 2009; Фридман и др., 2016; Фридман, 2018а]. Видимо, все виды способны к возвратной урбанизации, в том числе редкие, исходно стенотопные и территориально консервативные, только с разным периодом задержки на «отступление»: чем консервативней жизненная стратегия вида по названной сумме параметров, тем дольше [Фридман и др., 2016; Фридман, 2018а].

Во всех этих случаях, как у обычных, так и редких, уязвимых видов, трансформация популяционной структуры «на старте» процесса урбанизации, т.е. у всего регионального населения вида, испытывающего средовой стресс от изменения местообитаний растущими городскими ареалами, выступает залогом успеха последнего. У всех исследованных в этом плане видов, независимо от экологии и уровня численности, изменения в сторону большей лабильности отношений внутри популяции происходят сначала, учащение инноваций на уровне индивидов - потом. Лишь когда первые завершены, изменившиеся отношения в системе не только допускают изменения и в экологии/поведении особей, но даже предполагают их - чем дальше, тем больше [Фридман, Ерёмкин, 2009; Фридман и др., 2016].

Рядом авторов убедительно показано, что все инновации экологии, поведения и пр., фиксируемые на уровне индивидов, не представляют собой чего-либо нового. Все они также отмечены во внегородских популяциях до начала урбанизации, только с существенно меньшей частотой, на уровне аномалий или редких событий [Фридман, Ерёмкин, 2009, с. 101].

А вот изменения популяционной структуры при колонизации «городского ядра» в сторону паттерна, альтернативного таковому у всех без исключения «негородских» популяций, - настоящая эволюционная инновация. Отсюда понятно, что это групповая, а не индивидуальная адаптация: особи пользуются ее преимуществами постольку, поскольку включены в «городской» вариант отношений в популяционной системе, но утрачивают их, оказываясь вовне (см. табл. 1).

На промежуточных стадиях урбанизации, пока городская популяция неполностью отдельна от региональной, обмен особями между ней и регионом наиболее интенсивен - он намного сильней, чем на начальных или конечных стадиях процесса [Фридман, Ерёмкин, 2009, 11.1, 3, табл. 3]. Особенно обмен молодыми, родившимися в поселениях внутри или вне «городского ядра». В период дисперсии молодняка и последующих позднелетних кочевок (когда формируется связь с местом будущего размножения) значительная часть приплода первых уйдет в регион, а родившиеся там особи рекрутируются в состав городских популяций. Возможности такого обмена определяют скорость, а часто и предельную степень урбанизации, достигаемую данным видов в данном городском ареале [Dale et al., 2015; Фридман и др., 2016].

Как только пришельцы «включатся» в структуру отношений городских группировок, они немедля эксплуатируют все их преимущества и ведут себя неотличимо от местных. И наоборот: ушедшие из города вновь делаются уязвимы к островному эффекту, чувствительны к фрагментации и т.д. Иными словами, «городские» особи обладают соответствующими приспособлениями как члены популяции, а не сами по себе, что видно лучше всего, пока урбанизация не закончена. А потом популяцию уже не сменишь: «городские» черты поведения «прирастают» настолько, что делаются индивидуальными, как у урбанизированных домовых воробьев / мышей / больших синиц / черных дроздов и пр. выше [Фридман, Ерёмкин, 2009, разд. III.1, 4, 5].

Это верно для всех сформированных городских популяций, противостоящих «лесным» и «сельским» у соответствующих видов [Фридман, Ерёмкин, 2009], или для «динамичных» vs «консервативных» популяций угрожаемых видов [Фридман и др., 2016]. Раз возникнув, урбанизированные популяции изолируются от региональных в демографическом То есть занимающих не только «природные», но и рукотворные ландшафты вне города, скажем, сельскохозяйственные отношении и ведут отдельное существование, поэтому соответствующий процесс - (микро)эволюционная инновация, а не просто приспособление к новой среде, как считают А.А. Вахрушев и А.С. Раути- ан (1993).