То и другое требует объединения особей, у прочих видов полевок вполне «автономных»6 прочными социальными связями, с интенсивным укреплением этих последних. Благодаря следующим отсюда выигрышам подобные «сильно связанные» группировки имеют преимущества перед «более рассыпчатыми» объединениями и вытесняют их, поскольку, в отличие от этих последних, их отношения воспроизводятся за счет «сигнальной наследственности», и они могут принимать новых особей на освободившиеся «вакансии», меняя их стереотип поведения под свою норму - но не наоборот, из-за отсутствия жесткой нормы в «рассыпчатых» поселениях и высокой изменчивости отношений как между взрослыми особями, самцами и самками, так и родителей с молодыми. Как это описано у обыкновенной, калифорнийской, общественной полевки и др. «промежуточных» видов со слабо консолидированными семейными группами [Там же].
Поэтому кооперацию можно рассматривать как непреложное условие перехода к семейно-групповому образу жизни. Однако В.С. Громов подчеркивает, что она не относится к разряду внешних факторов, «в данном конкретном случае экологические факторы (неравномерность в распределении кормовых ресурсов и качества почвы, затрудняющей рытье нор) способствуют формированию сложных семейных группировок не напрямую, а опосредованно через кооперацию. Авторы этой гипотезы [влияние экологических факторов], к сожалению, не рассматривают в должной мере факторы, способствующие самой кооперации, однако эти факторы, на мой взгляд, играют не менее важную роль в эволюции социальности. Отсутствие же предпосылок к кооперации приводит к тому, что многие другие представители семейств Bathyergidae и Ctenomyidae, обитающие в тех же самых экологиче- § ских условиях, ведет исключительно одиночный образ жизни (Lacey, Sherman, 2007)» [Там же].
Обсуждение: групповые адаптации без группового отбора
Что отсюда следует? Объясняя происхождение групповых адаптаций, вовсе необязательно привлекать идею группового отбора. Индивидуального отбора вполне достаточно, но действующего не на независимых индивидов Индивидов, которыми оперирует социобиология как всеобщим явлением. Однако, кроме отдельных случаев, это не более чем абстракция (см. [Фридман, 2017а, б]. Развитие социобиологических представлений для группы «эгоистических индивидов», взаимодействующих друг с другом с целью максимизации итоговой приспособленности и использования поведения конкурентов как социальный ресурс для такого процесса, закономерно ведет к их отрицанию и переходу к социоцентрическим взглядам. В соответствии с ним особи - лишь средства, перемещения и взаимодействия которых управляются социумом, так что максимизируются репродуктивный выход, устойчивость связей на уровне целого и другие параметры, относящиеся к долговременному выигрышу. А в меру устойчивости системы выигрывают и индивиды, причем доминанты и подчиненные, представители альтернативных стратегий, - поровну, вопреки кажущейся конкурентной неравноценности в каждый отдельный момент [Фридман, 2016, 2017а, б]., а на реальных особей, находящихся друг с другом в системной связи, интегрированных видоспецифичными отношениями пространственно-структуры популяцииСм. обсуждение проблемы с Л.Ю. Ямпольским (https://wolf-kitses.livejoumal. com/165679.html?thread=4104751#t4104751; https://wolf-kitses.livejoumal.com/202819.html)..
Аналогией может быть простой опыт с шариками, иллюстрирующий эмерджентные свойства систем. Берем 2 шарика в руку так, чтобы они были рядом и касались друг друга. Бросаем, оба шарика подскакивают на ту же высоту, что и каждый из них, брошенный изолированно. Берем два шарика в руку так, что один встает на другой, и бросаем, следя, чтобы не расцепились в момент бросания. Оба подскакивают на высоту, раза в 1,5-2 большую, чем в предыдущем случае. В чем зримо проявляется системный эффект.
Следовательно, если мы имеем дело не с выборкой независимых индивидов, но со связанными (видо)специфическими отношениями в систему - популяцию или социум, то
а) отбор, индивидуальный по способу действия, тем с большей вероятности выработает групповые адаптации, еще больше удерживающие в «связанном» состоянии, чем более насущна кооперация в данном типе отношений;
б) при выработке групповых адаптаций отбор будет менять «конструкцию» отношений в системе, а соединенные ими особи меняются уже под действием изменившихся социальных или биотопических связей.
Тем более что особи вместе с их признаками в эволюционном процессе представляют собой не самоценные сущности (субъекты изменения), а всего лишь способ организовать статистические испытания, позволяющие отобрать лучшие поведенческие типы, жизненные стратегии и пр., в рамках того типа «столкновений» между индивидами, который следует из пространственно-этологической структуры популяции, а она видоспецифична. Отдельные особи имеют значение лишь как «летчики- испытатели» разных поведенческих типов или жизненных стратегий; в процессе эволюции шлифуются и совершенствуются именно они, в том числе и по способности устойчиво реализовываться на максимально широком разнообразии биологии и генетики индивидов.
Заключение
Отсюда естественен вывод, что групповой отбор основан на распределении селективного преимущества поровну между всеми членами группы благодаря появлению структуры связей, интегрирующих их (ранее независимую) активность в системное целое. В рамках последнего появляется «общий ресурс» (примеры приведены выше, но явно есть и еще), различающийся в описанных выше примерах, но «вложения» в него всегда выгодны всем особям, связанным соответствующей кооперацией, несмотря на следущее:
а) заблаговременность «инвестиций» в поддержание соответствующих отношений по сравнению с «получением выигрыша»; «выигрыш» распределяется сообразно успешности особей во взаимодействиях, но минимум, необходимый для устойчивого существования, достается всем связанным этой системой;
б) неизменное снижение размножаемости каждого из участников кооперации во всех приведенных выше примерах, часто и до нуля (часть «подвижного резерва» городских популяций и эусоциальные виды подземных грызунов).
И наоборот, групповой отбор не основан ни на «договоренности» между особями об исключении из размножения «худшей» части популяции, ни на дифференциальном выживании групп, как обычно предполагается. Интересно, что А.С. Северцов пришел к тому же еще раньше с иных позиций (правда, считая, что выигрыш в такой системе распределяется поровну) [Северцов, 1996].
Иными словами, групповые адаптации возникают за счет индивидуального отбора, увеличивающего выгоды от социальной связанности в виде создания «public resource», в которых надо вкладываться, но который и обслуживает всех интегрированных в систему - вроде упомянутой коммуникативной сети или «проточной» организации городских популяций, обеспечивающей своевременные и точные переброски особей сообразно постоянно меняющейся динамике городских местообитаний вида. Это еще больше увеличивает подверженность индивидов регуляции за счет системного целого, и после преодоления некоторого «порога связанности» вклады особей в соответствующую кооперацию делаются обязательными, отношения - нерасторжимыми без вымирания.
Независимым индивидам, в данном случае грызунам, семейно-групповой образ жизни выгоден в плане экономии энергии, см. выше. Но выгода реализуется лишь в случае, если возникшее целое выступает как «сверхорганизм», пресекающий независимые перемещения индивидов, ни один из них не должен уходить из клубка, поскольку уже согрелся, и не лезть слишком сильно в середину. А надо скоординированно то увеличивать плотность, но разрежать клубок, чтобы температура была постоянной, а затраты на терморегуляцию минимальны. И действительно, эта координация достигается, образующееся целое подчиняет себе индивидов. То же верно для координации в любом виде деятельности: от размножения, как у голых землекопов, до труда, как у Homo sapiens. То есть выгоду от семейно-группового образа жизни не получить без подчинения поведения исходно независимых индивидов функционированию группы как целого, что предполагает координацию, и вполне предсказуемым образом. Поэтому прерийная полевка демонстрирует прямую связь между социальной организацией и моногамией. Но понятие «моногамия» здесь относится не к системе спаривания (genetic monogamy), а к типу отношений (behavioural monogamy, social monogamy). Она проявляется в совместном использовании брачными партнерами общей гнездовой норы и общего участка обитания, в территориальном поведении самцов, изгоняющих с семейного участка других особей того же пола, в их родительском поведении. Последнее возникает именно по причине его устойчивых отношений с данной самкой, вне зависимости от того, кто конкретно с ней спаривался, кто отец детенышей и пр.
Таким образом, идея группового отбора - лишняя сущность при объяснении как происхождения групповых адаптаций, так и их сохранения в череде поколений. Для первого оказывается достаточно индивидуального отбора, как только мы вводим в рассмотрение связанность индивидов отношениями, координирующих активность ранее независимых индивидов тем или иным способом. Он усиливает выгоды от такого рода координации; в общем случае они сводятся к выгодному для всех подъему предсказуемости индивидов; в ряде конкретных случаев,
В каждом отдельном случае - коммуникативная сеть, городские популяции, семейно-групповой образ жизни у грызунов - «порог связанности» свой. Однако везде выгоды от кооперации ведут к увеличению размеров и обязательности «инвестиций» в системное целое и к непропорциональному снижению размножаемости индивидов в каждый отдельный сезон - в обмен на удлинение ожидаемой продолжительности жизни. Сейчас появляются модели, вскрывающие механизм этой координации [Clancy et al., 2015]. рассмотренных выше, и очень разнящихся между собой (почему этот перечень безусловно неполный), рост предсказуемости используется для становления кооперации и/или управляемости индивидами со стороны системного целого.
Это и есть становление групповой адаптации; раз возникнув, она поддерживается за счет собственных механизмов устойчивости, т.е. идея группового отбора здесь опять не нужна. В случае социальных отношений это обычные механизмы «сигнальной наследственности» и «социальной трансляции», в случае отношений в популяционной системе - воспроизводство картины размещения группировок в мозаике местообитаний через сигнальное поле, по которому ориентируются потоки нерезидентов, связывающих группировки в единое целое. Соответственно, групповая адаптация характеризуется определенным паттерном отношений в надындивидуальной системе (социуме и популяции), жестко связывающим выгоды кооперации внутри нее с нерасторжимостью межиндивидуальных связей и увеличением «вкладов» индивидуального поведения в поддержание целого.
Библиографический список / References
Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. Изд. 3-е, перераб. и дополн. М., 2003. [Altukhov Yu.P. Geneticheskie protsessy v populyatsiyah [Genetic processes in populations]. Moscow, 2003.]
Голибродо В.А., Перепелкина О.В., Полетаева И.И. Анализ поведения мышей, селектированных на когнитивный признак, в тесте на неофагофобию // V Всероссийская конференция по поведению животных. М., 2012. С. 46-47. [Golibrodo V.A. Perepelkina O.V., Poletaeva I.I. Analysis of the behavior of mice selected for cognitive character, in the test for neofagophobia. V Vserossiyskaya konferentsiyapo povedeniyu zhivotnyh. Moscow, 2012. Рр. 46-47.]
Вахрушев А.А., Раутиан А.С. Исторический подход к экологии сообществ // Журнал общей биологии. 1993. Т. 54. № 5. С. 532-543. [Vakhrushev A.A., Rautia A.S. The historical approach to ecosystem ecology. Zhurnal obshchei biologii. 1993. Vol. 54. № 5. Pp. 532-543.]
Гашков С.И., Москвитин С.С. К вопросу о постоянстве территориальных и брачных связей большой синицы // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Мат-лы Междунар. конф. (XI орнитологическая конференция). Казань, 2001. С. 169-170. [Gashkov S.I., Moskvitin S.S. On the issue of the constancy of territorial and courtship relations of Great tits. Aktual'nye problemy isucheniya i ochrany ptits Vostochnoi Evropy i Severnoi Asii. Kasan, 2001. Рр. 169-170.]
Грищенко В.Н. Сезонная динамика поло-возрастной структуры популяции большой синицы в Каневском заповеднике // Заповдаа справа в Україні. 1995. Т. 1. С. 48-51. [Grishchenko V.N. Seasonal dynamics of the age and sex structure
of the great tit population in the Kanevsky reserve. Zapovidna sprava v Ukraini. 1995. Vol. 1. Pp. 48-51.]
Громов В.С. Забота о потомстве у грызунов: физиологические, этологи- ческие и эволюционные аспекты. М., 2013. [Gromov V.S. Zabota o potomstve u grysunov: phisiologicheskie, etologicheskie i evolutsionnye aspecty [Parental care in rodents: Physiological, ethological and evolutionary aspects]. Moscow, 2013.]
Иваницкий В.В., Матюхин А.В. К популяционной биологии полевого воробья (Passer montanus) в городских лесопарках // Зоологический журнал. 1990. Т. б9. № 4. С. 78-89. [Ivanitski V.V., Matyukhin A.V. On the population biology of the Eurasian Tree Sparrow (Passer montanus) in urban forest parks. Russian Journal of Zoology. 1990. Vol. 69. № 4. Рр. 78-89.]
Иваницкий В.В., Матюхин А.В. Сравнительный анализ постоянства персонального состава популяций разных видов воробьев (Passeridae) // Экология популяций: структура и динамика. Материалы совещания. М., 1995. С. 546-559. [Ivanitski V.V., Matyukhin A.V. Comparative analysis of the constancy of the personal composition of populations of different species of sparrows (Passeridae). Ekologia populatsii: structura i dinamika. Mat. soveshchania. Moscow, 1995. Рр. 546-559.]
Керимов А.Б. Социодемографические и энеpгетParus major L.): Дис.... канд. биол. наук. М., 1995. [Kerimov A.B. Sotsiodemograficheskie i energeticheskie faktory strukturirovaniya populyatsii bol'shoy sinitsy (Parus major L.) [Sociodemographic and energy factors structuring populations of the great tit (Parus major L.)]. PhD diss. Moscow, 2001.]
Константинов В.М., Лебедев И.Г., Марголин В.А., и др. O некоторых результатах массового кольцевания серой вороны в центральном районе Европейской части СССР // Фауна и экология наземных позвоночных животных. М., 1981. С. 11-13. [Konstantinov V.M., Lebedev I.G., Margolin V.A. et al. Some results of mass banding of the hooded crow in the Central region of the European part of the USSR. Fauna i ekologiya nazemnyhpozvonochnyh zhivotnyh. Moscow, 1981. Pp. 11-13.]
Ксенц А.С. Колониальность у сизого голубя: диалектика консерватизма и лабильности // Современные проблемы изучения колониальности у птиц. Симферополь-Мелитополь, 1990. С. 33-37. [Ksents A.S. Coloniality at rock dove: The dialectic of conservatism and lability. Sovremennye problemy isucheniya kolonial'nosti u ptits. Simpheropol-Melitopol, 1990. Pp. 33-37.]