Сигналы как посредники упорядочивают и структурируют процесс взаимного выражения агрессивных (и любых иных) побуждений и намерений между членами определенного сообщества. Здесь визуальные или акустические демонстрации (у млекопитающих - также запаховые или следовые метки) становятся посредником между намерением и действием в отношении другой особи и, соответственно, сигнализируют о наличии первых и вероятности вторых. Например, между агрессивным намерением и действием (удар, клевок, вытеснение или же, наоборот, отступление и бегство) или сексуальным (сближение с ухаживанием, попытка силового удержания самки и копуляции) [Фридман, 2013].
Так, исследовали роль агонистических демонстраций глупыша Fulmarias glacialis как сигналов-посредников в столкновениях индивидов, скапливающихся вокруг выброшенных внутренностей пинагора (Cyclopterus lumpus). Каждому куску находится свой «бесспорный владелец»: он поедает корм и одновременно угрожает остальным, крутящимся вокруг и пытающимся вырвать часть или завладеть всем. В 22% наблюдений владелец не мог отстоять пищу и сменялся другим глупышом; вероятность смены очень слабо зависит от размера или пищевой ценности куска.
Эффективность угрожающих демонстраций определялась числом одержанных побед, риск - процентом случаев, вызвавших физическую борьбу птиц. Уровень агрессивности в столкновениях за пищу определяли, исходя из того, что голодный глупыш обороняет пищу дольше, чем сытый. Для всех выделенных демонстраций показана линейная зависимость эффективности и риска (Enquist et al., 1985) [цит. по: Фридман, 2017б].
Важно подчеркнуть: уровень агрессивной мотивации глупышей определяется именно готовностью пойти на больший (или меньший) риск демонстрирования, а не большим или меньшим проявлением открытой агрессии. Это означает «доверие» всех собравшихся птиц к эффективности демонстраций как ритуальных средств, используемых, чтобы противостоять отбиранию пищи. «Доверие» существует при том, что скопление образуется случайным образом, оно анонимно, его члены полностью независимы друг от друга, т.е. оно необъяснимо давним знакомством животных между собой и персонализованностью их связей. «Нечестная» коммуникация в таких условиях абсолютно выгодна, и тем не менее наблюдается «доверие» к сигналам, а «обман» отсутствует. Следовательно, названные демонстрации не просто имеют сигнальные свойства (которыми животные могут пользоваться или нет), они обладают сигнальной функцией, возникшей и совершенствующейся в эволюционном процессе. Поэтому она проявляется также при демонстрировании в условиях вроде вышеописанных, когда могла бы и не проявляться [Фридман, 2013].
Доказательством состоятельности «прогнозов» на основании сигнальной информации является безусловное «доверие» особей к соответствующим сигналам, готовность реагировать на сигнал сразу же, немедленно, без дополнительного собственного отслеживания ситуации. Проигрывание тревожных сигналов кормящейся стае пухляков (которая при кормлении «рассыпается» по значительной площади крон нескольких соседних деревьев) показывает «автоматичность» и немедленность реакции взрослых птиц. Они немедленно затаиваются в ответ на воспроизведение крика тревоги или сочетают затаивание с ретрансляцией тревожных сигналов, без попыток учащения осматриваний или каких- то иных способов проверки действительного наличия опасности. Крик предупреждения об опасности пухляка, подобно аналогичным сигналам американской черношапочной гаички Poecile atricapillus (Templeton et al., 2005) [цит. по: Фридман, 2013], также содержит компоненты, информирующие о характере опасности, и компоненты, информирующие о дистанции до потенциально опасного объекта или о скорости приближения опасности к кормящейся стае (Naguib et al., 1999; Mundry et al., 2001) [цит. по: Фридман, 2013].
На основании восприятия первого компонента птицы прерывают кормление и в зависимости от вида хищника, о котором «сообщает» сигнал, специфическим образом затаиваются, т.е. автоматически «доверяют» сигнальной информации (Rajala et al., 2003) [цит. по: Фридман, 2017а]. На основании второго те синицы, которых опасность должна застичь в первую очередь, только затаиваются (т.е. воспринимают крик как сигнал бегства). Те же птицы, к которым опасность придет во вторую очередь (которые отделены от приближающейся опасности птицами первой категории) затаивались и одновременно ретранслировали сигнал, т.е. воспринимали крик как тревогу, требующую информирования всего сообщества по коммуникативной сети. Самое интересное, что реакция молодых пухляков на ретрансляцию криков тревоги была столь же «автоматичной», но замедленной: прежде чем начать моббинг и/или затаивание, молодые еще несколько секунд продолжали прежнюю активность (Rajala et al., 2003) [цит. по: Фридман, 2017а].
В иерархической организации стаи молодые птицы (особенно самки) занимают подчиненное положение и при передвижении кормящейся стаи по ветвям вытесняются в микростации на периферии кроны. Подобное вытеснение - главный фактор смертности подчиненных, вынужденных обследовать субоптимальные местообитания или те места кормления, которые больше удалены от ближайших укрытий. Искусственное устранение доминантов вызывает немедленное перемещение подчиненных птиц в микростации, ранее специфичные для доми- нантов, с соответствующим падением смертности (данные по зимним группам Parus montanus и P. atricapillus) [Фридман, 2013, разд. 1.3].
Немедленная и точная реакция взрослых птиц на сигналы тревоги явно не связана с индивидуальным опытом или какими-то эффектами обучения, иначе не была бы столь единообразной и не реализовывалась бы без каких-либо попыток выяснить, есть ли опасность на самом деле. Ведь прерывать кормление при отсутствии явной угрозы жизни более чем невыгодно, особенно зимой. Следовательно, переход от замедленной реакции на сигнал к немедленному и точному ответу взрослых птиц - результат действия естественного отбора, устраняющего из популяции всех недостаточно «доверяющих» информации, ретранслируемой сигналами по коммуникативной сети, или недостаточно эффективно отреагирующих сигналы далее.
Тем самым вопреки представлениям социобиологов, естественный отбор в популяции «эгоистических индивидов» работает за «честную коммуникацию», а не против нее. Он последовательно выбраковывает не только «обманщиков», но и «глупцов», не умеющих с нужной скоростью, точностью и эффективностью распознать и отреагировать соответствующий общий сигнал. В первую очередь это особи, склонные к ошибкам в распознавании или те, у которых низка реактивность (или если они после получения сигнала тратят лишнее время на исследование ситуации) [Фридман, 2016, 2017а, б].
Семейно-групповой образ жизни у грызунов
Другой пример - семейной-групповой образ жизни у грызунов [Громов, 2013]. Его отличительные особенности у всех видов - укрепление социальных связей между членами группы, рост толерантности и миролюбивых взаимоотношений внутри нее, иногда с интенсификацией агрессии к «чужакам», совместная деятельность всех членов группы, в том числе и самцов, по выращиванию потомства, иногда и в ряде других аспектов (см. ниже). Соответствующий синдром неизменно характеризуется образом жизни даже у видов, чьи ближайшие родственники не показывают заботы самцов о потомстве. Скажем, у бобров, родственным наземным беличьим. Он формируется при кооперации индивидуальных усилий в первую очередь при выращивании потомства, во вторую - при добывании корма. Первое наблюдается у ряда видов полевок (сосновая pinetorum, прерийная (желтобрюхая) Ы. ochrogaster), не вполне точно называемых «моногамными», где самцы на равных участвуют в выращивании потомства. В меньшей степени члены группы участвуют в заготовке кормов и доставке их в гнездо, особенно у подземных видов из перечисленных (полевки китайская Lasiopodomys mandarinus, Брандта L. brandti, частью общественная (степная) ЫктШ' &'0С1а1м). Тот же самый набор поведенческих признаков возникает у монгольской песчанки и других видов, не родственных ни между собой, ни упомянутым полевкам.
Наблюдения в неволе показывают, что для выращивания детенышей этого (и всех других) видов главная выгода следует не из «моногамии», а из группового образа жизни. Наличие в семейной группе двух выводков одновременно выгодно тем, что постоянное присутствие более старших молодых благоприятно для развития более младших. Они реже остаются в гнезде одни и растут в более комфортных условиях, что в отношении температурного режима, что в отношении тактильной стимуляции. Благодаря этому взрослый самец прерийной полевки больше проводит времени вне гнезда и лучше кормится. Под действием дополнительного обогрева, получаемого детенышами от более старших собратьев, они значительно прибавляют в весе (на 13%) и у них раньше открываются глаза (Solomon, 1991) [цит. по: Громов, 2013].
Поэтому прерийная полевка демонстрирует прямую связь между социальной организацией и моногамией. Но это моногамия отражает не систему спаривания (genetic monogamy), а тип отношений (behavioural monogamy, social monogamy), или, по нашей классификации, моногамия формальная и реальная. Она проявляется в совместном использовании брачными партнерами общей гнездовой норы и общего участка обитания, в территориальном поведении самцов, изгоняющих с семейного участка других особей того же пола, в их родительском поведении.
Последнее проявляется именно в силу устойчивых отношений с данной самкой, вне зависимости от того, какой именно самец с ней спаривался, кто отец детенышей и пр. Если самец постоянно живет с одной самкой, он принимает активное участие в воспитании потомства: устраивает гнездо, приносит корм, обогревает и вылизывает детенышей, находится с ними в гнезде в периоды отсутствия самки.
Так, 100 самок сосновых полевок содержали в парах с самцами-про- изводителями весь период беременности и первые 4 дня после родов. Затем их делили на 4 группы. В первой (контроль) не делали ничего, во второй - самца удаляли, в третьей - после удаления меняли на незнакомого, в четвертой - незнакомый самец перед подсадкой к самкам выдерживался в соседней вольере и мог контактировать с ними через сетчатую перегородку. Присутствие только самца (без молодых прошлой генерации) не оказывало положительного воздействия на выводок, уровень выживания и вес детенышей в первой и второй группе не отличался. Хотя сравнение с другими видами полевок показывает, что это еще хорошо: там свой самец мог бы эти показатели снизить. Хуже всего последствия были в третьей группе: в двух случаях самки убили подсаженных самцов и в шести - сильно ранили (и все время пробовали атаковать). Доля выживших молодых упала, вес выращенных молодых снизился. Оба эффекта отмечены и в четвертой группе, хотя там отношения самок с самцами были вполне мирные, не хуже, чем в контрольной, т.е. самец с недавно установленной (и непрочной?) связью с самкой оказывается хорошим партнером, но никудышным родителем [Schadler, 1985].
То есть с «моногамией» здесь все нормально, но выращивание детенышей страдало даже там, где новый самец «старался» не хуже старого. Так получается именно потому, что оптимизация выращивания - функция прочности социальных связей во всем коллективе, и между партнерами в размножающейся паре, и между взрослыми и молодыми в выводке. При замене самца страдает именно устойчивость, а не характер связей.
То же самое видим у монгольской песчанки Microtus unguiculatus: «Дальнейшие исследования показали, что самка благодаря присутствию и участию самца, проявляющему активную заботу о потомстве, расходует меньше времени на вылизывание детенышей и гнездостроение.... Особи, составляющие семейную пару, действуют не независимо друг от друга, а вполне слаженно. Если один из партнеров находится вне гнезда с детенышами, то другой с большой долей вероятности будет находиться в гнезде. В результате детеныши не остаются без родительской опеки на продолжительное время. Механизмы такой координации поведения пока не изучены» [Громов, 2013, с. 224].
Второе - при переходе к подземному образу жизни, сопряженному с существенными энергетическими затратами на обустройство сложных подземных ходов и убежищ, добывание корма и пр. Все это требует кооперации с жестким разделением поведенческих ролей, доходящей до эусо- циальности у землекопов Heterocephalus glaber и пескороев Cryptomys hottentotus, C. (Fukomys) damarensis (или ведет к ней). В.С. Громов (2013) подчеркивает, что кооперация не относится к числу внешних факторов, и в данном конкретном случае экологические факторы (неравномерность в распределении кормовых ресурсов и качество почвы, затрудняющее рытье нор) способствуют становлению семейно-группового образа жизни не напрямую, а опосредовано через кооперацию.
Для нее, в свою очередь, требуется социальная организация с системой толерантных или иерархических отношений, подавляющих внутривидовую агрессию или сводящих к минимуму ее негативные проявления. Причем соответствующие связи должны быть прочными, чтобы группы не «рассыпались», индивиды держались вместе (скажем, в одних норах, особенно партнеры), взаимодействовали и реагировали как целое, иначе забота самцов о потомстве, совместная деятельность по заготовке корма и пр. будет свойственна лишь части особей и будет то появляться, то исчезать в зависимости от индивидуальности и экологической ситуации, не будет видовой нормой. Это мы видим у видов со слабо консолидированными семейными группами (краснохвостая песчанка Meriones lybica, полевки обыкновенная Microtus arvalis, общественная M. socialis, калифорнийская M. californicus, рыжая Myodes glareolus и много других видов), где происходит становление данной кооперации - в разных ветвях, но в одну и ту же сторону [Громов, 2013].