Статья: Групповые адаптации не нуждаются в групповом отборе

Источник: [Фридман, Ерёмкин, 2009, табл. 3].

Лисы и норки в звероводческих хозяйствах не формируют популяций определенной структуры, каждый зверь отбирается людьми непосредственно. Общий синдром изменений морфологии, поведения, гормонального статуса, когнитивных особенностей разных видов доместици- рованных млекопитающих [Трут, 2007, 2008] и даже птиц [Agnvall et al., следует из общего требования отбирающих - дружелюбие к человеку. Это резко контрастирует с сильной гетерогенностью местообитаний «городских» видов птиц и млекопитающих, большей чем таковая исходных биотопов даже в начале урбанизации, когда они селятся в их ближайших аналогах [Johnson, Mushi-South, 2017]. Главной проблемой, к которой приходится приспособливаться всем этим видам во всем спектре «внутригородских» биотопов, оказывается их нестабильность: это «архипелаг», чьи «острова» непостоянны во времени и в пространстве, одни сокращаются, дробятся и исчезают при постоянных перестройках урболандшафта, другие появляются вновь. Что вынуждает поселения «городских» популяций к постоянным «прыжкам с льдины на льдину» в условиях разделенности «островов» застройкой, дорогами и пр. барьерами, зачастую прямо опасными для пересекающих особей из «подвижного резерва» популяции и точно стрессирующими. Названные изменения популяционной структуры адаптируют население «городских» видов, исходно экологически и таксономически очень различных, к скорости и точности подобных «прыжков» [Фридман и др., 2016; Фридман, 2018а].

Другие изменения индивидуального уровня - демографические, включая тенденцию к росту круглогодичности размножения вместо сезонности, рост среднеожидаемой продолжительности жизни при одновременном учащении пропуска части сезонов размножения, т.е. увеличение доли «подвижного резерва» в популяции [Фридман, Ерём- кин, 2009, табл. 5]. Общее следствие всего названного - рост репродуктивного выхода «городских» популяций соответствующих видов в сравнении с негородскими при меньшей индивидуальной размножаемости, часто также при худшем здоровье их членов [Ibanez-Вlamo et al., 2017]. Они однотипны с изменениями в ходе т.н. демографического перехода в человеческих популяциях, также стимулируемых урбанизацией [Фридман, Ерёмкин, 2009; Фридман, 2018а].

Приспособления популяционного уровня не так заметны, но более важны: они предшествуют индивидуальным во времени и выступают их необходимой предпосылкой [Фридман, Ерёмкин, 2009; Фридман и др., 2016; Фридман, 2018а, б]. Это нечувствительность «городских» поселений к «островному эффекту», быстрое реагирование на непрерывно идущие изменения урбосреды, чтобы немедленно колонизировать вновь возникшие «острова» подходящих местообитаний и вовремя «уйти» с исчезающих (скажем, застраиваемых).

Однако если динамика урболандшафта не полностью уничтожает прежние биотопы, а лишь модифицирует их в сторону все большей гемеробности, измененности и раздробленности растительных сообществ, то «городские» популяции проявляют «чудеса пластичности», меняя детали биологии, предпочтения местообитаний, корма мест гнездования и пр., лишь бы остаться на гнездования. Этим они контрастируют с близкими видами (в городе даже экологически неотличимыми), но оставшихся «пассивными урбанистами» - те в такой ситуации сразу прекращают гнездиться [Фридман, 2015, табл. 2; Фридман и др., 2016].

Действительно, здесь стоит задуматься: «в среднем» урбанизационные изменения те же, что при доместикации [Gil, Brum, 2014; Partecke, 2014], но не в частностях, а в них-то весь интерес. Вопреки росту толерантности к людям и технике, неофилии, сами по себе особи «городских» популяций не делаются ни «добрей», ни «доверчивей». «В среднем» агрессивность скорей возрастает пропорционально росту смелости, см. выше данные по большим синицам Parus major [Hardman, Dalesman, 2018] (то же показано для интенсивности тревожной вокализации, связанной с готовностью окрикивать, не страшась хищников, и клевков при взятии в руки [Senar et al., 2017]), певчему воробью Melospiza melodia [Scales et al., 2011], черному коршуну Milvus migrans [Galbreath et al., 2014] и т.д.

C другой стороны, не то чтобы у «городских» видов усиливался интеллект как таковой (или толерантность к людям, или способность к обучению - любые признаки, подаваемые как новообразования, «сходные с доместикацией», - хотя отдельные данные есть и об этом), сколько всегда и везде они лучше «дозируют по цели» интерес и исследование vs недоверие к новому, доверие/недоверие к людям и технике, агрессию и т.д. [Lowry et al., 2012]. Так, калининградские вяхири Columba palumbus, в городе подпускающие к себе вплотную, как сизари, за городом на кормежке такие же осторожные, как дикие (Е.Л. Лыков, личное сообщение); то же касается домовых воробьев Passer domesticus, а тем более полевых P. montanus и пр.

То же фиксируется у «городских» популяций разных видов врано- вых, вне города отличающихся существенной неофобией [Greggor et al.,

И наоборот: быстрая и успешная урбанизация черной вороны Corvus corone в Иркутске завершилась без какого-либо увеличения толерантности к человеку, скорее наоборот, хотя данный вид освоил жилую застройку [Фридман, Ерёмкин, 2009]. У освоивших «зеленые острова» такие примеры встречаются на каждом шагу: устойчиво обитая там и успешно гнездясь, они «умеют быть» и сторожкими, и незаметными, как европейский тювик Accipiter brevipes в урболандшафте ряда мест Северного Кавказа [Фридман и др., 2016].

Сравнение популяций ряда видов (домовый воробей, большая синица, черный дрозд Turdus merula и др.) с разной степенью урбанизации позволяет сказать, что все составляющие поведенческого синдрома последней: неофобия в отношении пищевых объектов и предметов, восприятие риска, большие смелость, активность и склонность к инновациям в экологии/поведении первых, - показывают значимо большую дисперсию, а не только изменения в средних значениях в сравнении со вторыми (Bokony et al., 2012; Tyjanowski et al., 2015, 2016). В т.ч. большая продвинутость видов по названным показателям ведет к все большему сближению их (в среднем укорачивающихся) дистанций взлета [Ducatez et al., 2017].

Урбанизация «местных», а не «отбор умных»

Растущие города отнюдь не «отбирают» самые «смелые» и/или «умные» виды региональной орнитофауны и не концентрируют «наиболее умных» особей из их числа: городские птицы «делаются» таковыми вследствие изменений популяционной структуры в процессе урбанизации. Последний носит микроэволюционный характер, подтверждающийся данными о быстрых приспособительных сдвигах морфологии и физиологии у «городских» больших синиц [Bosse et al., 2017], мексиканских чечевичников Haemorhous mexicanus [Giraudeau et al., 2014], черных дроздов и пр. в сравнении с «сельскими» и «лесными» (см. обзоры [Alberti et al., 2017; Johnston, Munshi-Smith, 2017]). Четкая определенность этих трендов контрастирует с противоречивостью и расплывчатостью данных о морфологической дивергенции возникающих городских популяций от исходных, исключая дифференциацию песни и прочих вокализаций в ответ на антропогенный шум [Gil, Brumm, 2014; Halfwerk, Slabbekoorn, 2014].

Действительно, проверка идеи, что в процессе урбанизации диких видов млекопитающих преимущество получают «более умные» особи, поэтому:

а) размер черепа в городских популяциях должен быть больше, чем в сельских;

б) размер черепа в городских популяциях должен расти со временем, - не подтвердила ее [Snell-Road, Wick, 2013].

Авторы изучили черепа 10 видов мелких млекопитающих по коллекционным данным за последние 100 лет. Оказалось, что (а) выполняется только для двух видов из них, (б) не выполняется вовсе, более того, у двух видов размер черепа в городских популяциях уменьшался. Далее, сельские популяции всех насекомоядных видов также показывают увеличение размеров черепа [Snell-Road, Wick, 2013]. Последнее, думаю, происходит в ответ на стресс, следующий из фрагментации их местообитаний разрастающимся «городским ядром». Напротив, завершившееся освоение урбосреды позволяет «миниатюризировать мозг», беря не размерами, а «совершенством когнитивной конструкции» [Фридман, 2018б].

То же самое отмечено для урбанизации «диких» видов птиц. Показано отсутствие значимых различий в размере мозга:

а) между более и менее урбанизированными видами (из-за нечеткости критериев степени урбанизации тут есть сильный элемент произвола и возможность «подогнать под ответ», что, видимо, и сделано, когда к «урбанизированным» отнесли желтоголового королька Regulus regulus и длиннохвостую синицу Aegithalos caudatus);

б) между «городскими» и «негородскими» популяциями одного вида [M0ller, Erritz0e, 2015].

Важно, что более урбанизированные виды имели значимо большую изменчивость в размере мозга, также как внутри одного вида она

возрастала у более урбанизированных популяций. Точнее, у видов, оставшихся «сельскими», распределение размера мозга имело сильный левосторонний эксцесс, у ставших «городскими» эксцесса не было. А вот в сравнении более или менее урбанизированных популяций одного вида выявилось интересное. У только что возникших городских популяций этот левосторонний эксцесс был еще больше, чем у «сельских». Но в ходе урбанизации он уменьшался и у изученных видов был тем менее выражен, чем больше времени прошло с начала урбанизации [M0ller, Erritz0e, 2015].

Это значит, что в негородских популяциях «напряжение жизни» велико, и там много особей с недоразвитым мозгом (относительно видовой нормы). А когда «городской воздух делает свободным», урбанизированные популяции разных видов сполна используют преимущества «городской жизни» [Фридман, 2018a, с. 181-184], освобождаются от лимитирования ресурсами (часто также хищниками и специализированными конкурентами), мозг полностью развивается у всех их сочленов, и эксцесс исчезает. Но для успеха урбанизации «больший мозг» не нужен, ее первые, ключевые шаги делаются большинством птиц с «меньшим» мозгом, чем будет потом. Неслучайно виды с не самым развитым интеллектом - чомги Podiceps cristatus, хохлатые чернети Aythia fuligula Так, на озере Кабан в Казани колония чомг выросла с 10 пар в 2010 г. до 50 птиц сейчас [Латыпова, Рахимов, 2014], см. также в Москве [Фридман, Ерёмкин, 2009, табл. 2]. Хохлатая чернеть урбанизировалась настолько, что в разных местах Москвы и Санкт-Петербурга берет хлеб, подобно крякве, и пр., разные виды дневных хищных птиц, голубей или цапель и пр. - урбанизируются столь же успешно и быстро (см. табл. 2 и [Фридман, Ерёмкин, 2009]).

Иными словами, новообразования в городских популяциях, такие, как «больший ум», «готовность к исследованию вместо бегства», фиксируемые в ряде ситуаций, - побочное следствие снятия «блока», следующего из сильной подверженности средовому стрессу [Фридман и др., 2016; Фридман, 2018б], а не отбора на повышенные когнитивные способности per se.

Так, когда мышей селектировали на большие «когнитивные способности» (рост вероятности решения экстраполяционного теста, исходно не отличающейся от 0,5), сперва это не получилось из-за резкого усиления тревожности в тестовой обстановке у отбираемых. Поэтому стали отбирать одновременно на лучшее решение теста и меньшую тревожность. Первое получилось не очень хорошо: тестовые результаты сперва поднялись над уровнем 0,5, но в 6-8-м поколениях отбора снова упали; а второе получилось отлично. В отличие от вышеописанных изменений агрессии, здесь тревожность упала в широком спектре ситуаций, после чего сократилась и неофобия, также в разных контекстах - отношение к новой пище, тест открытого поля [Голибродо и др., 2012; Полетаева и др., 2012]. Видимо, именно этим объясняется подъем вероятности решений теста за пределы 0,5 в первых поколениях отбора, а не улучшение когнитивных способностей как таковых.

Таблица 2

Редкие и уязвимые виды староосвоенных регионов,
претерпевающие возвратную урбанизацию
[Rare and vulnerable types of old-developed regions
that are experiencing recurrent urbanization]