Аналогичный процесс обмена особей в городской популяции больших синиц зафиксирован в г. Киеве при сравнении динамики доли повторных отловов окольцованных особей (отношение возвраты/ поимки) на протяжении осени и зимы (по сравнению с «естественной» популяцией Каневского заповедника). В период осенней миграции доля повторных отловов в обоих случаях примерно равна, а дальше зафиксированы значительные различия между заповедником и крупным городом.
В заповеднике доля повторных отловов меченых птиц быстро повышается к декабрю и затем постепенно падает до начала весенней миграции. Это говорит о незначительном притоке новых птиц на зимовку. Следовательно, в заповеднике после завершения миграции постепенно формируется достаточно устойчивая зимняя группировка. Новыми птицами она пополняется незначительно, пополнение почти не сказывается на популяционной структуре.
В Киеве соотношение возвраты/поимки в ноябре также растет, подтверждая затухание перемещений, но затем резко снижается. Вместе с увеличением доли молодых особей в отловах рост процента новых птиц говорит об очень значительном притоке синиц в городскую популяцию, начиная примерно с января [Грищенко, 1995]. В томской популяции больших синиц устойчивость достигается в третьей декаде ноября, когда птицы закрепляются на зимовочных участках. Снижение численности, наблюдаемое после этого срока, происходит за счет смертности в сильные похолодания, а не вследствие откочевки синиц из города (она начинается лишь с конца января) [Гашков, Москвитин, 2000].
Другое подтверждение этого тезиса: виды, слишком различные по степени урбанизации, пусть и родственные, уже урбанизировавшиеся и еще нет, или едва начавшие, как бы не замечают друг друга, слишком разнятся их местообитания. При равной степени урбанизации они сосуществуют без вытеснения, несмотря на существенное перекрывание ниш. Вытеснение наблюдается при небольших, но значимых различиях в степени урбанизации, примерно на одну-две стадии этого процесса [Фридман, Ерёмкин, 2009].
Высокая эффективность вышеописанной «сортировки» особей в «городских» популяциях птиц и млекопитающих - типичная групповая адаптация. Поскольку она полезна для вида, но рискованна и затратна для каждой особи, вынужденной больше «инвестировать» в поддержание системы, полезной для всех (причем заблаговременно, до наступления соответствующей «пользы») и одновременно снижать собственную размножаемость, увеличивая вероятность перехода в «подвижный резерв», значимо больше в урбанизированных популяциях всех видов, чем у негородских - при явном селективном преимуществе первых над вторыми, см. выше.
Характерно, что в показанных случаях группового отбора вроде социальных пауков Anelosimus studiosus [Pruitt, Goodnight, 2014] важные соотношения жизненных стратегий внутри популяции изменяются в точности так же, как соотношение разных стратегий поведения и цветовых морф в колониях сизаря и других «городских» видов, вслед за постоянной перестройкой урболандшафта, меняющего значимую для них мозаику местообитаний. Но механизм изменения здесь принципиально различный: «авторы сравнили соотношение численности и доли агрессоров в каждой выжившей искусственной колонии в начале и в конце периода наблюдений. Если верен первый вариант [нулевая гипотеза, отсутствие специальных механизмов регуляции этого признака], это соотношение не должно было измениться каким-либо направленным образом. Если верен второй вариант [популяция в новом районе “подстраивает” соотношение до оптимального для этих мест, как колонии сизаря вслед за изменением урбосреды], соотношение должно было приблизиться к “идеальному” для данного района во всех колониях, независимо от того, откуда они были родом. Наконец, если верен третий вариант [групповой отбор, выработавший это соотношение для каждой из местностей по отдельности и “закрепивший” его “в генах”], соотношение должно было приблизиться к местному идеалу в колониях, составленных из местных пауков, и удалиться от идеала в колониях, составленных из обитателей другого района, отличающегося по обилию пищи.
Данные по всем шести районам однозначно подтвердили третий вариант. Пауки действительно подстраивают долю агрессоров к численности группы, но не так, как это выгодно делать в данном районе, а так, как это было выгодно делать на “исторической родине”. Это значит, что пауки из изобильных и голодных районов различаются по генам, ответственным за регуляцию доли агрессоров в зависимости от численности, и различия эти с большой вероятностью обусловлены групповым отбором» [Марков, 2014].
Рассмотрим еще два примера групповых адаптаций, созданных и поддерживаемых именно индивидуальным отбором, создающим связанность и зависимость индивидов в системе (социальной, а не популяционной, как выше), а никак не групповым.
Коммуникативная сеть в видовых группировках разных птиц и млекопитающих
Здесь индивиды кооперируются в предъявлении друг другу «должных» демонстраций видового репертуара в «должные» моменты взаимодействий между собой (происходящих в определенном контексте: охраны территории, поиска партнера и пр.). Это рискованный и затратный процесс, причем
а) и затраты, и риск демонстрирования у всех позвоночных пропорциональны эффективности использованных элементов репертуара;
б) особи «инвестируют» в демонстрирование (т.е. в поддержание коммуникативной сети) непрерывно, иначе они исключаются из нее, и задолго до получения выигрыша в виде циркулирующей по ней полезной информации;
в) в отличие от «инвестиций», выигрыш от использования сигнальной информации носит условный характер, он тем больше, чем выше эффективность поведения особей в соответствующих взаимодействиях. У часто выигрывающих индивидов он много выше, чем у часто проигрывающих, хотя и у последних не нулевой, но значимо больший, чем у особей, не включенных в коммуникативную сеть этой или иной группировки [Фридман, 2013, 2017а, б].
Фактически коммуникативная система вида, поддерживающая информационный обмен между особями в группировках, - самый распространенный (и незамеченный) вид групповых адаптаций.
В коммуникации животное может «напрягаться само», своими силами отслеживать ситуацию, развертывание которой ему важно, чтобы в нужный момент среагировать. Тогда оно вынуждено прерывать кормление, тратить время, стрессироваться и пр. (В случае агрессии это значит - просто драться, отслеживая все укусы и выпады оппонента, чтобы парировать лучше, чем он, в случае полового поведения - просто сближаться с партнером, силой удерживать и спариваться, увертываясь от его агрессии и пресекая попытки ухода). А можно направленно сигнализировать партнеру, вызывая «нужное» поведение в «нужной» точке процесса и (обратная сторона того же процесса) «доверять» сигналам тревоги, угрозы, ухаживания и пр. больше, чем собственному наблюдению за ситуацией. То есть когда придет соответствующий сигнал, скажем, «опасность с воздуха», сразу использовать нужную стратегию бегства, без проверки, правда это или нет (часто ретранслировав тот же сигнал дальше). Или если противник в территориальном конфликте использовал одну из поз угрозы - немедленно реагировать на нее «повышением планки» ритуализированной агрессии, выбором следующей по эффективности демонстрации ряда, без проверки, подкрепил он ее большим «выплеском» действий прямой агрессии или нет [Фридман, 2013].
То есть животное, пытающееся получить информацию о важных событиях мира, оказывается перед выбором, как это сделать, собственными усилиями или включением в коммуникативные сети, образующиеся именно по этому поводу (если они предусмотрены у данного вида в данном контексте). Собственно, плюсы всякой коммуникации связаны именно с возможностью, подключившись к общей (общевидовой) системе обмена сигналами (интенсивно исследуемые сейчас коммуникативные сети, англ. communication network), существенно сэкономить на времени, энергии, риске, связанных с отслеживанием существенных изменений ситуации «своими силами» [Фридман, 2016, 2017а, б]. А риск, связанный с демонстрированием, суть «плата за подключение», причем «вносимая вперед», ибо нужный участникам полезный результат достигается лишь по успешному завершению взаимодействия положительным исходом, не отрицательным и не нулевым. Соответственно, с точки зрения вида организованный обмен демонстрациями инстинктивной природы во взаимодействиях вроде «параллельных дуэлей» тетеревов Lyrurus tetrix или «вращения» лебедей-шипунов (Lind, 1984; Лысенко, 1985, 1987) [цит. по: Фридман, 2013] - групповая адаптация, для особей участие в этом - акт альтруизма [Фридман, 2017а, б].
Как же в природе? Первое (собственные усилия) - дополнительные затраты и риск, второе (доверие к общим сигналам) - возможность попасться на «обман» (привлечение внимания к которому - сугубая заслуга социобиологии) [Там же]. Так вот, всегда, где в каком-то контексте общения (тревога, охрана территории, ухаживание и пр.) есть специфические сигналы, особи «доверяют» им больше, чем непосредственному наблюдению от ситуации и часто полностью или частично отказываются от второго, воспринимая только сигналы сородичей/ контрагентов [Фридман, 2013].
В обычной ситуации, до поступления значимых сигналов извне, внимание животного тратится в основном на обеспечение его собственной безопасности, т.е. в подавляющем большинстве случаев на равномерное сканирование окружающего пространства [Фридман, 2016, с. 80-84]. Начало коммуникативного взаимодействия не столько повышает уровень внимания особи, сколько «автоматически» перенацеливает его именно на те элементы в поведенческих секвенциях партнера, которые обладают наибольшей сигнальностью и специфичностью.
Так, пушистоперые дятлы Dendrocopos pubescens зимой часто кочуют со стаей синиц. Дятлы перемещаются поодиночке, постоянной парой или группой из нескольких одиночек, кормящихся вместе, но совершенно независимых друг от друга. Заметив потенциальную опасность, а иногда и просто насторожившись, кормящийся дятел подает время от времени тревожный сигнал. Сигнал может информировать птиц о потенциальной опасности, а может выражать общее беспокойство или возбуждение особи, не связанное с конкретной опасностью и запуском оборонительного поведения.
Показатель уровня настороженности кормящейся птицы - частота осматриваний, показатель интенсивности кормления - частота нахождения корма (скорость проглатывания добычи в единицу времени). Распределение временных интервалов между осматриваниями отличается от предполагаемого экспоненциального: длительность интервала обратно пропорциональна времени, прошедшему с момента последнего осматривания (это так называемая марковская цепь первого порядка). Дятлы чаще осматриваются в присутствии потенциальной опасности - это может быть человек, собака, или макет ястреба, поставленный исследователем. Осматриваний становится меньше при увеличении числа особей в стае (Sullivan, 1985a, b) [цит. по: Фридман, 2017а].
Следовательно, уровень оборонительной мотивации особи не является постоянной величиной, но циклически меняется под действием эндогенных факторов. Кроме того, частота осматриваний повышается, а интервал между осматриваниями укорачивается при наступлении «тревожных событий» вокруг особи, вроде обнаружения дятлом хищников, поступления тревожных криков других дятлов или контактных криков синиц как сигналов отбоя тревоги (Sullivan, 1984) [цит. по: Фридман, 2017а]. В первом случае дятел и окружающие его синицы реагируют непосредственно на опасность, во втором реагирование происходит опосредованно, на основании сигналов (которым животное должно «доверяться», что имеет свой выигрыш и свою «цену»).
Последующий экспериментальный анализ показывает, что у D. pu- bescens система сигналов тревоги функционирует в качестве специализированного «языка», указывающего на опасность с воздуха. Кормящимся дятлам предъявляли макет ястреба и фиксировали их реакцию на появление настоящих ястребов. Дятлы не употребляли криков тревоги, находясь в одиночестве, в стае, не включающей самцов и самок, в стае из дятлов одного пола. Когда рядом находятся самцы и самки, они часто издают крики тревоги, причем с равной частотой у обоих полов (Sullivan, 1985b) [цит. по: Фридман, 2017а].
На тревожные крики (свои и синиц) дятлы реагировали точно так же, как на реальную опасность (ястреб) или потенциальную угрозу (наблюдатель, модель ястреба). Они замирали на несколько секунд, потом осматривались и возобновляли кормление через несколько минут. При кормлении в периоды проигрывания контактных криков синиц (сигнал «отбоя») одиночные дятлы сохраняют меньший уровень настороженности и достигают большей скорости кормления, чем в периоды отсутствия контактных криков или при проигрывании дятлам криков юнко Junco hyemalis, воробьиной овсянки Spizella arborea или соснового чижа Spinus pinus - обычных птиц, никогда не входящих в синичьи стаи (Sullivan, 1985a, b) [цит. по: Фридман, 2017а].
Это означает «доверие» к сигнальной информации в жестких зимних условиях, когда «нечестная» или «неточная» коммуникация стоят птице жизни: либо из-за нападения хищника, либо из-за сниженной эффективности кормления вследствие вынужденной постоянно высокой бдительности («доверие» к «честным сигналам» позволяет ее существенно снизить). Такое «доверие» к сигналам «оправдывается», интенсивность осматриваний становится пропорциональной риску, причем для особи полезно не только наличие, но и отсутствие сигналов. Первое информирует об опасности, второе экономит усилия особи, уменьшая уровень настороженности в «безопасные» периоды, сочетание того и другого увеличивает эффективность кормления, особенно в долговременной перспективе [Фридман, 2013].
То есть все особи, пользующиеся сигналами, значительно «экономят» на реакциях оборонительного характера (осматривание, окрикивание потенциальной опасности), плюс выигрывают от увеличения эффективности кормодобывания. «Экономия» достигается за счет того, что с появлением сигналов и «честной» коммуникации поведение самообеспечения животного (не только кормление, также отдых и чистка) прерывается приемом-передачей сигналов и/или сериями осматриваний только там и тогда, где и когда это действительно нужно, как в цитированном исследовании настороженности у Dendrocopos pubescens.