Материал: kompendium_po_fizike
81
через
выделенную
единичную
площадку
,
ориентированную
перпендикулярно
вектору
плотности
потока
.
2
1
1
1
кг
J
м
с
.
gradC
−
вектор
градиента
концентрации
диффундирующего
вещества
,
вектор
градиента
направлен
в
сторону
возрастания
концентрации
,
в
декартовой
системе
координат
выражение
gradC
имеет
вид
:
C
C
C
gradC
i
j
k
x
y
x
.
где
i
,
j
,
k
−
единичные
векторы
,
направленные
вдоль
осей
OX, OY, OZ.
4
1
1
кг
gradC
м
.
D
–
коэффициент
диффузии
,
зависит
от
температуры
и
свойств
диффундирующего
вещества
2
1
м
D
с
.
Таким
образом
,
вектор
плотности
потока
вещества
при
диффузии
направлен
в
сторону
,
противоположную
вектору
градиента
концентрации
диффундирующего
вещества
.
В
медицинской
литературе
традиционно
принято
считать
,
что
вектор
градиента
концентрации
направлен
в
сторону
уменьшения
концентрации
вещества
.
В
дальнейшем
изложении
материала
мы
будем
придерживаться
этого
нетрадиционного
определения
направления
вектора
градиента
(
еретичного
для
математической
теории
поля
,
в
рамках
которой
было
сформулировано
понятие
вектора
градиента
поля
).
Если
имеет
место
одномерная
диффузия
,
т
.
е
.
перенос
вещества
осуществляется
вдоль
одной
оси
,
например
,
оси
ОХ
,
в
выбранной
системе
координат
,
то
уравнение
Фика
может
быть
представлено
в
скалярной
форме
:
x
dC
J
D
dx
Уравнение
Фика
,
адаптированное
к
условиям
переноса
вещества
через
биологическую
мембрану
посредством
простой
диффузии
,
имеет
вид
(
рисунок
31):
82
0
0
0
0
(
)
(
)
m
mi
i
x
i
i
C
C
kC kC
C
k
J
D
D
D
D
C C
P C C
x
L
L
L
,
где
С
i
и
C
0
–
концентрации
диффундирующего
вещества
внутри
и
вне
клетки
.
С
mi
и
C
m0
–
концентрации
диффундирующего
вещества
внутри
мембраны
на
границе
мембрана
−
внутреннее
содержимое
клетки
и
мембрана
−
внешняя
среда
. L
−
толщина
мембраны
, D –
коэффициент
диффузии
, k –
коэффициент
распределения
молекул
диффундирующего
вещества
,
равный
отношению
концентрации
молекул
на
границе
мембраны
и
вне
ее
, P=Dk/L –
проницаемость
мембраны
.
Проницаемость
мембраны
определяется
как
свойствами
диффундирующего
вещества
(
коэффициентом
диффузии
),
так
и
состоянием
мембраны
.
Электродиффузия
.
Диффузия
заряженных
частиц
,
ионов
,
через
мембраны
зависит
не
только
от
концентрационного
градиента
,
но
и
от
электрического
градиента
мембраны
,
то
есть
X
C
C
mi
C
m0
L
Мембрана
Наружная
среда
Цито
-
плазма
C
0
С
i
Рисунок
31.
Изменение
концентрации
вещества
перед
мембраной
,
в
мембране
и
за
ней
83
от
напряженности
в
ней
электрического
поля
(
E
grad
,
x
E
x
).
В
связи
с
этим
перенос
ионов
может
происходить
в
направлении
,
противоположном
градиенту
концентрации
.
Совокупность
концентрационного
и
электрического
градиентов
называют
электрохимическим
градиентом
.
Поток
вещества
при
электродиффузии
определяется
уравнением
Нернста
-
Планка
:
J
D gradC
grad
(
векторная
форма
),
x
C
J
D
x
x
(
проекция
векторных
величин
на
ось
ОХ
),
где
−
константа
электрического
переноса
.
Облегченная
диффузия
.
Путем
простой
диффузии
в
клетку
поступают
немногие
вещества
(
например
,
кислород
,
СО
2
).
Этот
процесс
протекает
очень
медленно
и
обусловлен
лишь
разностью
концентраций
этих
веществ
.
Особенностью
биомембран
является
их
избирательность
(
селективность
)
по
отношению
ко
многим
переносимым
веществам
.
Селективность
мембран
обусловлена
двумя
причинами
:
наличием
в
них
переносчиков
,
называемых
ионофорами
,
(
подвижных
и
фиксированных
)
и
каналов
.
Облегченная
диффузия
–
процесс
транспорта
веществ
с
помощью
специальных
молекул
-
переносчиков
.
Например
,
на
внешней
стороне
мембраны
переносчик
соединяется
с
некоторым
веществом
и
проникает
через
мембрану
.
На
внутренней
стороне
мембраны
происходит
отделение
от
вещества
переносчика
,
который
возвращается
к
внешней
поверхности
мембраны
(
рисунок
32).
Рассмотренный
пример
облегченной
диффузии
относится
к
типу
облегченной
диффузии
с
подвижным
переносчиком
.
Второй
тип
облегченной
диффузии
–
диффузия
с
помощью
фиксированных
переносчиков
.
При
диффузии
с
фиксированным
переносчиком
транспорт
молекул
переносимого
вещества
происходит
с
помощью
неподвижных
молекул
-
84
переносчиков
(
молекула
переносимого
вещества
передается
от
одной
молекулы
переносчика
к
другой
,
как
по
эстафете
).
Рисунок
32.
Механизм
облегчённой
диффузии
(
перенос
ионов
калия
с
помощью
валиномицина
)
Фильтрация
.
Фильтрация
представляет
собой
перенос
молекул
растворителя
под
действием
градиента
давления
.
Таким
образом
,
причиной
и
движущей
силой
в
процессе
фильтрации
является
разность
давлений
.
Объем
растворителя
,
перенесенного
в
результате
фильтрации
,
определяется
формулой
Пуазейля
:
t
l
p
R
V
8
4
,
где
p
−
перепад
давления
на
расстоянии
l
,
−
вязкость
жидкости
,
R
−
радиус
поверхности
фильтрации
,
t
−
время
переноса
.
Осмос
.
Осмос
представляет
собой
диффузию
молекул
растворителя
через
полупроницаемую
пленку
из
области
с
меньшей
концентрацией
раствора
в
область
большей
концентрации
.
85
Рисунок
33.
Механизм
осмоса
Явление
осмоса
наблюдается
,
когда
два
соляных
раствора
с
разными
концентрациями
разделены
полупроницаемой
мембраной
.
Полупроницаемая
мембрана
пропускает
молекулы
и
ионы
определенного
размера
,
но
служит
барьером
для
веществ
с
молекулами
большего
размера
.
Например
,
молекулы
воды
способны
проникать
через
мембрану
,
а
молекулы
растворенных
в
воде
солей
−
нет
.
Если
по
разные
стороны
полупроницаемой
мембраны
находятся
растворы
солей
с
разной
концентрацией
(
рисунок
33),
то
молекулы
воды
(
растворителя
)
будут
перемещаться
через
мембрану
из
слабо
концентрированного
раствора
в
более
концентрированный
,
вызывая
в
последнем
повышение
уровня
жидкости
.
Из
-
за
явления
осмоса
процесс
проникновения
воды
через
мембрану
наблюдается
даже
в
том
случае
,
когда
оба
раствора
находятся
под
одинаковым
внешним
давлением
.
Разница
в
высоте
уровней
двух
растворов
разной
концентрации
пропорциональна
силе
,
под
действием
которой
Рисунок
34.
Подъём
жидкости
под
действием
осмотического
давления