Материал: kompendium_po_fizike

86

вода

проходит

через

мембрану

. 

Эта

сила

называется

"

осмотическим

давлением

". 

Таким

образом

, 

осмотическое

давление

возникает

в

растворах

с

разной

концентрацией

, 

разделенных

полупроницаемой

мембраной

, 

градиент

осмотического

давления

направлен

из

раствора

меньшей

концентрации

в

сторону

раствора

с

большей

концентрацией

1

. 

Проделаем

следующий

опыт

. 

В

воронку

, 

раструб

которой

затянут

бычьим

пузырем

(

бычий

пузырь

обладает

полупроницаемыми

свойствами

 – 

пропускает

молекулы

воды

и

не

пропускает

молекулы

сахара

), 

нальем

слабый

водный

раствор

сахара

и

опустим

в

сосуд

с

чистой

водой

так

, 

чтобы

уровни

жидкостей

в

воронке

и

сосуде

совпали

. 

Через

некоторое

время

уровень

раствора

в

воронке

начнет

медленно

повышаться

  (

см

. 

рисунок

 34). 

Процесс

продолжится

до

тех

пор

, 

пока

гидростатическое

давление

столба

жидкости

высотой

h

не

будет

препятствовать

дальнейшему

поступлению

воды

из

сосуда

. 

Величина

гидростатического

давления

, 

создаваемого

столбом

жидкости

высотой

h,

равна



gh

, 

где

g

 – 

ускорение

свободного

падения

, 



−

плотность

жидкости

. 

Давление

, 

уравновешивающее

гидростатическое

, 

называется

осмотическим

давлением

. 

Повышение

уровня

раствора

в

воронке

происходит

по

следующей

причине

: 

так

как

концентрация

молекул

воды

в

сосуде

больше

концентрации

молекул

воды

в

воронке

, 

то

через

полупроницаемую

перегородку

диффундируют

молекулы

воды

из

сосуда

в

воронку

. 

Молекулы

же

сахара

не

могут

перейти

из

воронки

в

сосуд

. 

Пусть

молярная

концентрация

молекул

сахара

в

сосуде

равна

нулю

, 

а

в

воронке

С

. 

Избыточная

концентрация

молекул

сахара

и

создаст

парциальное

давление

растворенного

вещества

, 

уравновешиваемое

гидростатическим

давлением

ρ

gh

.  

Так

как

осмотическое

давление

есть

результат

бомбардировки

полупроницаемой

мембраны

молекулами

растворенного

вещества

 (

рисунок

 35), 

то

величина

осмотического

давления

может

быть

рассчитана

по

формуле

идеального

газа

: 

RT CRT

V









, 

где



−

число

молей

растворенного

вещества

, 

V

 – 

                                     

1

Здесь

термин

  «

градиент

осмотического

давления

» 

используется

в

нетрадиционной

, 

медицинской

трактовке

 (

пояснения

см

. 

в

разделе

 «

Простая

диффузия

»).  

87

объем

раствора

, 

С

 – 

молярная

концентрация

раствора

. 

Применение

теории

идеального

газа

к

растворам

позволило

химику

Вант

-

Гоффу

получить

прекрасные

результаты

для

растворов

многих

веществ

. 

Однако

для

растворов

некоторых

веществ

полученные

результаты

между

измеренными

и

расчетными

значениями

осмотических

давлений

давали

расхождение

в

 2 

и

более

раз

. 

Осмысление

возможных

причин

такого

расхождения

между

теорией

и

практикой

привело

ученого

С

. 

Аррениуса

к

открытию

явления

диссоциации

. 

Единомышленник

Вант

-

Гоффа

шведский

исследователь

С

. 

Аррениус

догадался

, 

что

если

измеренное

осмотическое

давление

раствора

поваренной

соли

в

два

раза

больше

расчетного

, 

то

и

число

частиц

в

растворе

в

два

раза

больше

, 

чем

молекул

 NaCl.  

Следовательно

, 

величина

осмотического

давления

прямо

пропорциональна

молярной

концентрации

растворенного

в

растворителе

вещества

, 

которое

лишено

возможности

участвовать

в

диффузии

вследствие

наличия

полупроницаемой

мембраны

, 

и

температуре

раствора

: 

iCRT





, 

где

множитель

i

учитывает

процессы

возможного

распада

(

диссоциации

) 

молекул

в

растворе

. 

Для

растворов

неэлектролитов

i = 1

, 

при

диссоциации

молекул

электролитов

на

ионы

i > 1

, 

при

ассоциации

i < 1

.  

Растворы

с

одинаковыми

осмотическими

давлениями

называют

изотоническими

. 

Физиологические

растворы

должны

быть

изотоническими

относительно

внутренних

жидкостей

организма

−

в

противном

случае

происходит

либо

обезвоживание

, 

либо

пересыщение

организма

водой

.  

Если

один

раствор

по

сравнению

с

другим

имеет

более

высокое

осмотическое

давление

, 

его

называют

гипертоническим

, 

а

имеющий

меньшее

давление

−

Рисунок

 35. 

Бомбарди

-

ровка

мембраны

моле

-

кулами

растворённого

вещества

88

гипотоническим

.  

Осмотическое

давление

крови

человека

составляет

7,6 10

5

– 7,8 10

5

Па

. 

Такое

же

осмотическое

давление

имеет

физиологический

раствор

, 

т

.

е

. 

0,86% 

раствор

NaCl

. 

Для

сравнения

нормальное

атмосферное

давление

равно

 10

5

Па

. 

Осмотическое

давление

в

клетках

с

/

х

животных

составляет

 (6,8-

7,3)10

5

Па

, 

и

оно

создает

так

называемый

тургор

клетки

, 

придает

ей

определенную

форму

. 

Основная

часть

осмотического

давления

обусловлена

растворенными

в

плазме

крови

или

в

цитоплазме

солями

, 

но

часть

его

определяется

содержащимися

в

них

белками

 (

альбумин

, 

глобулин

и

др

.) 

и

называется

онкотическим

давлением

. 

Несмотря

на

его

малую

величину

, 

оно

играет

важную

роль

в

распределении

воды

между

тканями

и

кровью

. 

Если

клетка

организма

граничит

с

концентрированным

водным

раствором

вещества

, 

для

которого

мембрана

клетки

непроницаема

, 

то

вода

переходит

из

клетки

в

этот

раствор

. 

Происходит

осмотическое

высасывание

воды

из

клетки

. 

Им

, 

в

частности

, 

обусловлено

чувство

жажды

, 

возникающее

при

приеме

сладкой

пищи

. 

В

крови

позвоночных

животных

находится

специальный

белок

 – 

сывороточный

альбумин

, 

который

поддерживает

постоянное

осмотическое

давление

в

кровеносной

системе

. 

Шок

при

сильных

кровотечениях

обусловлен

не

столько

потерей

крови

, 

сколько

резким

падением

осмотического

давления

, 

ведущим

к

клеточному

коллапсу

. 

Поэтому

при

больших

потерях

крови

необходимо

ввести

заменители

крови

, 

благодаря

которым

восстанавливается

осмотическое

давление

. 

6. 

Активный

транспорт

ионов

. 

Механизм

активного

транспорта

вещества

на

примере

натрий

-

калиевого

насоса

Пассивный

транспорт

стремится

выровнять

величины

осмотических

давлений

, 

концентраций

, 

электрических

потенциалов

по

разные

стороны

мембраны

, 

т

.

е

. 

свести

к

нулю

величины

этих

градиентов

. 

Если

бы

в

клетках

существовал

89

только

пассивный

транспорт

, 

то

рано

или

поздно

концентрации

, 

давления

и

другие

величины

вне

и

внутри

клетки

сравнялись

бы

. 

Следовательно

, 

существует

другой

механизм

, 

работающий

в

направлении

против

электрохимического

градиента

и

происходящий

с

затратой

энергии

клеткой

. 

Перенос

молекул

и

ионов

против

электрохимического

градиента

, 

осуществляемый

клеткой

за

счет

энергии

метаболических

процессов

, 

называют

активным

транспортом

.

Активный

транспорт

присущ

только

биологическим

мембранам

. 

Активный

перенос

вещества

через

мембрану

против

соответствующих

градиентов

происходит

за

счет

свободной

энергии

, 

высвобождающейся

в

ходе

химических

реакций

внутри

клетки

. 

У

высших

организмов

  (

например

у

человека

) 

такие

активные

процессы

используют

значительную

часть

потребляемой

организмом

энергии

 – 

примерно

30-40%

. 

Активный

транспорт

в

организме

создает

градиенты

концентраций

, 

электрических

потенциалов

, 

давлений

и

т

.

д

., 

то

есть

поддерживает

жизнь

в

организме

.

В

настоящее

время

более

или

менее

изучены

три

основные

системы

активного

транспорта

, 

которые

обеспечивают

перенос

ионов

натрия

, 

калия

, 

кальция

и

водорода

через

мембрану

. 

Существует

также

активный

перенос

ионов

кальция

, 

сахаров

, 

аминокислот

, 

нуклеотидов

, 

но

кинетика

этих

процессов

исследована

недостаточно

. 

Не

обнаружено

активного

переноса

анионов

, 

которые

, 

очевидно

, 

попадают

внутрь

клетки

путем

пассивного

переноса

. 

Тем

не

менее

, 

анионы

, 

в

особенности

Рисунок

 36. 

Механизм

работы

 Na-K 

насоса

90

ионы

хлора

, 

играют

значительную

роль

в

жизни

клетки

. 

Рассмотрим

механизм

активного

транспорта

на

примере

натрий

-

калиевого

насоса

. 

Ионы

К

+

и

Na

+

неравномерно

распределены

по

разные

стороны

мембраны

: 

концентрация

ионов

Na

+

снаружи

больше

,

чем

концентрация

ионов

К

+

, 

тогда

как

внутри

клетки

концентрация

ионов

К

+

больше

, 

чем

ионов

 Na

+

(

см

. 

рисунок

 36). 

Эти

ионы

диффундируют

через

мембрану

по

направлению

электрохимического

градиента

, 

что

приводит

к

его

выравниванию

. 

Очевидно

, 

что

если

бы

не

было

противодействия

этим

процессам

со

стороны

механизма

натрий

-

калиевого

насоса

, 

то

по

разные

стороны

мембраны

создалась

бы

обратная

разность

концентраций

. 

Натрий

-

калиевые

насосы

входят

в

состав

цитоплазматических

мембран

и

работают

за

счет

энергии

гидролиза

молекул

АТФ

с

образованием

молекул

АДФ

и

неорганического

фосфата

Ф

н

: 

АТФ

=

АДФ

+

Ф

н

Натрий

-

калиевый

насос

работает

обратимо

: 

градиенты

концентраций

ионов

способствуют

синтезу

молекул

АТФ

из

молекул

АДФ

и

Ф

н

:  

АДФ

+

Ф

н

 = 

АТФ

Натрий

-

калиевый

насос

переносит

из

клетки

во

внешнюю

среду

три

иона

натрия

в

обмен

на

перенос

двух

ионов

калия

внутрь

клетки

. 

На

кинетику

натрий

-

калиевого

насоса

могут

оказывать

влияние

некоторые

вещества

. 

Например

, 

под

действием

цианистого

калия

натрий

перестает

откачиваться

из

клетки

, 

его

концентрация

внутри

нервных

клеток

и

волокон

возрастает

, 

клетки

перестают

проводить

нервные

импульсы

и

это

приводит

к

смерти

живого

организма

. 

7. C

пособы

проникновения

веществ

через

биологические

мембраны

Одной

из

важнейших

характеристик

клеточных

мембран

является

избирательная

проницаемость

. 

КМ

избирательно

снижает

скорость

передвижения

молекул

в

клетку

и

из

нее

. 

Она

определяет

, 

каким

молекулам

можно

проникнуть

в

клетку

, 

а