Материал: kompendium_po_fizike

91

каким

нужно

оставаться

за

ее

пределами

.  

Известно

, 

что

в

липидной

фазе

мембраны

хорошо

растворимы

неполярные

вещества

, 

например

, 

органические

и

жирные

кислоты

, 

эфиры

. 

Поэтому

такие

вещества

сравнительно

легко

проходят

через

клеточные

мембраны

, 

обладая

повышенным

сродством

к

липидной

фазе

мембран

. 

Из

выражения

для

коэффициента

проницаемости

 (P=Dk/L) 

КМ

следует

, 

что

коэффициент

проницаемости

мембраны

для

таких

молекул

тем

больше

, 

чем

больше

коэффициент

диффузии

 D, 

чем

тоньше

мембрана

 (

чем

меньше

 L) 

и

чем

лучше

вещество

растворяется

в

липидной

фазе

мембраны

 (

чем

больше

 k).  

При

опытах

с

искусственными

липидными

бислоями

было

установлено

, 

что

чем

меньше

молекула

, 

и

чем

меньше

она

образует

водородных

связей

, 

тем

быстрее

она

диффундирует

через

мембрану

. 

Следовательно

, 

чем

меньше

молекула

и

чем

более

она

жирорастворима

  (

гидрофобна

или

неполярна

), 

тем

быстрее

она

будет

проникать

через

мембрану

.

Малые

неполярные

молекулы

легко

растворимы

в

липидах

КМ

и

быстро

диффундируют

. 

Так

как

внутренняя

часть

КМ

гидрофобна

, 

то

липидный

бислой

КМ

представляет

собой

практически

непроницаемый

барьер

для

большинства

полярных

молекул

. 

Вследствие

наличия

этого

барьера

предотвращается

утечка

содержимого

клеток

, 

однако

из

-

за

этого

клетка

была

вынуждена

создать

специальные

механизмы

для

транспорта

растворимых

в

воде

веществ

через

мембрану

 – 

через

поры

в

мембране

и

посредством

транспортных

белков

-

переносчиков

молекул

. 

Молекулы

воды

очень

быстро

проникают

через

КМ

посредством

наполненных

водой

белковых

и

липидных

пор

, 

образованных

в

мембранах

клеток

. 

Однако

в

последнее

время

помимо

гидрофильных

пор

проникновение

через

мембрану

мелких

полярных

молекул

связывают

с

образованием

между

жирнокислотными

хвостами

фосфолипидных

молекул

при

их

тепловом

движении

небольших

свободных

полостей

−

кинков

 (

от

англ

. kink 

−

петля

). 

Вследствие

теплового

движения

хвостов

молекул

фосфолипидов

кинки

могут

перемещаться

поперек

мембраны

и

переносить

попавшие

в

них

мелкие

молекулы

, 

в

первую

очередь

молекулы

воды

. 

92

Через

гидрофильные

липидные

и

белковые

поры

сквозь

мембрану

проникают

молекулы

нерастворимых

в

липидах

веществ

и

водорастворимые

гидратированные

ионы

, 

окруженные

молекулами

воды

. 

Для

жиронерастворимых

веществ

и

ионов

мембрана

выступает

как

молекулярное

сито

: 

чем

больше

размер

частицы

, 

тем

меньше

проницаемость

мембраны

для

этого

вещества

. 

Избирательность

переноса

обеспечивается

набором

в

мембране

пор

определенного

радиуса

, 

соответствующих

размеру

проникающей

частицы

. 

Это

распределение

зависит

от

мембранного

потенциала

. 

Так

, 

избирательные

для

ионов

калия

поры

в

мембране

эритроцитов

имеют

сравнительно

низкий

коэффициент

проницаемости

, 

равный

 4 

пм

/

с

при

мембранном

потенциале

 80 

мВ

, 

который

уменьшается

в

четыре

раза

с

понижением

потенциала

до

 40 

мВ

.  

Проницаемость

мембраны

аксона

кальмара

для

ионов

калия

при

уровне

потенциала

возбуждения

определяется

калиевыми

каналами

, 

радиус

которых

численно

оценивается

как

сумма

кристаллического

радиуса

иона

калия

и

толщины

одной

гидратной

оболочки

 (0,133 

нм

 + 0,272 

нм

 = 0,405 

нм

). 

Следует

отметить

, 

что

селективность

ионных

каналов

не

абсолютна

, 

каналы

доступны

и

для

других

ионов

, 

но

с

меньшими

значениями

Р

. 

Максимальная

величина

коэффициента

проницаемости

Р

соответствует

ионам

калия

. 

Ионы

с

большими

кристаллическими

радиусами

  (

рубидий

, 

цезий

) 

имеют

меньшие

Р

, 

по

-

видимому

, 

потому

, 

что

их

размеры

с

одной

гидратной

оболочкой

превышают

размер

канала

.  

Перенос

малых

водорастворимых

молекул

осуществляется

также

при

помощи

специальных

транспортных

белков

. 

Это

особые

трансмембранные

белки

, 

каждый

из

которых

отвечает

за

транспорт

определенных

молекул

или

групп

родственных

молекул

.  

Но

клетке

необходимо

обеспечить

транспортировку

таких

веществ

, 

как

сахара

, 

аминокислоты

, 

нуклеотиды

, 

а

также

многих

других

полярных

молекул

. 

За

перенос

подобных

веществ

ответственны

специальные

мембранные

транспортные

белки

. 

Каждый

из

них

предназначен

для

определенного

класса

молекул

, 

93

а

иногда

и

для

определенной

разновидности

молекул

. 

Все

изученные

транспортные

белки

являются

трансмембранными

белками

, 

полипептидная

цепь

которых

пересекает

липидный

бислой

несколько

раз

. 

Все

они

обеспечивают

перенос

молекул

через

мембрану

, 

формируя

в

ней

сквозные

проходы

. 

В

основном

транспортные

белки

делятся

на

белки

-

переносчики

и

каналообразующие

белки

. 

Первые

взаимодействуют

с

молекулой

переносимого

вещества

и

каким

-

либо

способом

перемещают

ее

сквозь

мембрану

. 

Каналообразующие

белки

, 

напротив

, 

формируют

в

мембране

водные

поры

, 

через

которые

  (

когда

они

открыты

) 

могут

проходить

вещества

 (

обычно

неорганические

ионы

подходящего

размера

и

заряда

). 

Облегченная

диффузия

происходит

при

участии

молекул

-

переносчиков

. 

Известно

, 

например

, 

что

антибиотик

валиномицин

−

переносчик

ионов

калия

. 

Валиномицин

является

пептидом

с

молекулярной

массой

 1111. 

В

липидной

фазе

молекула

валиномицина

имеет

форму

манжетки

, 

устланной

внутри

полярными

группами

, 

а

снаружи

неполярными

гидрофобными

остатками

молекул

валина

. 

Особенности

химического

строения

валиномицина

позволяют

образовывать

комплекс

с

ионами

калия

, 

попадающими

внутрь

молекулы

-

манжетки

, 

и

в

то

же

время

валиномицин

растворим

в

липидной

фазе

мембраны

, 

так

как

снаружи

его

молекула

неполярна

. 

Ионы

калия

удерживаются

внутри

молекулы

за

счет

сил

ион

-

дипольного

взаимодействия

. 

Молекулы

валиномицина

, 

оказавшиеся

у

поверхности

мембраны

, 

могут

захватывать

из

окружающего

раствора

ионы

калия

. 

Диффундируя

в

мембране

, 

молекулы

переносят

калий

через

мембрану

и

отдают

ионы

в

раствор

по

другую

сторону

мембраны

. 

Таким

образом

, 

происходит

челночный

перенос

ионов

калия

через

мембрану

. 

Отличия

облегченной

диффузии

от

простой

диффузии

: 

1.

Перенос

ионов

с

участием

переносчика

происходит

значительно

быстрее

по

сравнению

со

свободной

диффузией

. 

2.

Облегченная

диффузия

обладает

свойством

насыщения

−

при

увеличении

концентрации

с

одной

стороны

мембраны

плотность

потока

вещества

возрастает

лишь

до

некоторого

94

предела

, 

когда

все

молекулы

переносчика

уже

заняты

. 

3.

При

облегченной

диффузии

наблюдается

конкуренция

переносимых

веществ

в

тех

случаях

, 

когда

одним

переносчиком

переносятся

разные

вещества

, 

при

этом

одни

вещества

переносятся

лучше

, 

чем

другие

, 

и

добавление

одних

веществ

затрудняет

транспорт

других

. 

4.

Есть

вещества

, 

блокирующие

облегченную

диффузию

, 

они

образуют

прочный

комплекс

с

молекулами

переносчика

, 

препятствуя

дальнейшему

переносу

. 

Разновидностью

облегченной

диффузии

является

транспорт

с

помощью

неподвижных

молекул

переносчиков

, 

фиксированных

определенным

образом

поперек

мембраны

. 

При

этом

молекула

переносимого

вещества

передается

от

одной

молекулы

переносчика

к

другой

по

типу

эстафеты

. 

Осмос

−

преимущественное

движение

молекул

воды

через

полупроницаемые

мембраны

 (

непроницаемые

для

растворенного

вещества

и

проницаемые

для

воды

) 

из

мест

с

меньшей

концентрацией

растворенного

вещества

в

места

с

большей

концентрацией

. 

Осмос

, 

по

сути

, 

диффузия

воды

из

мест

с

ее

большей

концентрацией

в

места

с

меньшей

концентрацией

. 

Осмос

играет

большую

роль

во

многих

биологических

явлениях

. 

Явление

осмоса

обусловливает

гемолиз

эритроцитов

в

гипотонических

растворах

и

тургор

в

растениях

. 

95

ФОРМИРОВАНИЕ

МЕМБРАННЫХ

ПОТЕНЦИАЛОВ

КЛЕТКИ

В

ПОКОЕ

И

ПРИ

ВОЗБУЖДЕНИИ

1. 

История

открытия

биопотенциалов

. 

Гипотеза

Бернштейна

Один

из

первых

шагов

на

пути

выяснения

природы

электрических

явлений

в

живых

организмах

 («

животного

электричества

») 

был

сделан

тогда

, 

когда

французский

священник

аббат

Нолле

в

 1746 

году

открыл

явление

осмоса

. 

В

то

далекое

время

явление

осмоса

рассматривалось

как

результат

действия

неких

особых

, 

так

называемых

  «

жизненных

» 

сил

, 

которые

действуют

только

в

живых

организмах

2

. 

В

1826 

году

французский

врач

и

физиолог

А

. 

Дютроше

заинтересовался

явлением

осмоса

. 

Он

был

первым

исследователем

, 

кто

научно

доказал

, 

что

осмос

есть

результат

проявления

не

особых

, 

мифических

 «

жизненных

» 

сил

, 

а

законов

физики

и

химии

. 

С

этого

момента

сторонники

физико

-

химического

подхода

в

биологии

начали

многочисленные

исследования

проявления

осмоса

в

живых

организмах

. 

Осмосом

начали

объяснять

работу

почек

, 

всасывание

пищи

в

кишечнике

.  

В

исследовании

осмоса

главную

роль

сыграли

ботаники

 – 

они

были

первыми

, 

кто

начал

изучать

живые

организмы

, 

как

теперь

говорят

, 

на

клеточном

уровне

. 

Немецкий

ботаник

Пфеффер

сделал

важный

и

принципиальный

шаг

в

исследовании

осмоса

 – 

изобрел

осмометр

и

измерил

величину

осмотического

давления

. 

Измеряя

величину

осмотического

давления

для

разных

растворов

, 

Пфеффер

обнаружил

, 

что

для

каждого

раствора

величина

давления

прямо

пропорциональна

концентрации

растворенного

в

растворителе

вещества

, 

не

проходящего

через

полупроницаемую

мембрану

  (

осм

Р

~

V

m

, 

где

 m – 

масса

растворенного

вещества

, V – 

объем

раствора

). 

Однако

исследователь

не

смог

объяснить

, 

почему

для

разных

растворов

при

одной

и

той

же

массовой

концентрации

получаются

разные

давления

. 

                                     

2

Явление

осмоса

первоначально

обнаружили

и

изучали

на

полупроницаемых

пленках

животного

происхождения

 (

стеки

мочевого

пузыря

, 

кожа

лягушки

и

т

.

д

.).