Материал: kompendium_po_fizike

106

внутрь

аксона

и

за

счет

активного

транспорта

выносится

из

клетки

. 

Следовательно

, 

основной

вклад

в

формирование

ПП

вносят

ионы

калия

и

хлора

. 

Подставив

численные

значения

проницаемостей

и

концентраций

для

ионов

калия

хлора

в

формулу

Гольдмана

-

Ходжкина

-

Катца

для

температуры

 t=30

0

C, 

вычислим

: 

8,3 303

1 360 0,04 70 0, 45 500

ln

46

96500

1 10 0,04 420 0, 45 160

ПП

мВ



















 



 





 











Значение

ПП

, 

вычисленное

по

формуле

Нернста

, 

равно

: 

8,3 303

1 360

ln

93

96500

1 10

н

мВ











 



 











Формула

Нернста

дает

несколько

заниженное

значение

потенциала

покоя

, 

а

формула

ГХК

приводит

к

более

реалистичным

значениям

ПП

, 

измеренным

экспериментально

на

крупных

клетках

.  

Следует

также

отметить

, 

что

ни

формула

Нернста

, 

ни

формула

ГХК

не

учитывают

механизма

активного

транспорта

.  

Формула

Томаса

для

ПП

учитывает

работу

электрогенных

ионных

 Na-K- 

насосов

и

имеет

вид

: 

0

0

ln

K

Na

i

i

T

K

Na

m P K

P

Na

RT

F

m P K

P

Na







































 































, 

где

 m – 

отношение

количества

ионов

натрия

к

количеству

ионов

калия

, 

переносимых

натрий

-

калиевым

насосом

через

КМ

. 

Наиболее

распространенный

режим

работы

 Na

+

-K

+

-

АТФ

-

азы

наблюдается

при

 m=3/2. 

В

уравнении

Томаса

отсутствуют

члены

P

Cl

[Cl

-

], 

так

как

нет

активного

транспорта

для

ионов

хлора

через

КМ

. 

Численное

значение

ПП

по

формуле

Томаса

равно

: 

8,3 303

1,5 1 360 0,04 70

ln

75

96500

1,5 1 10 0,04 420

ПП

мВ





 









 



 





  







. 

Коэффициент

 m, 

применяемый

в

уравнении

Томаса

, 

усиливает

вклад

градиента

концентрации

ионов

калия

в

формирование

ПП

. 

Поэтому

ПП

, 

рассчитанный

по

формуле

Томаса

, 

по

абсолютному

значению

меньше

ПП

, 

рассчитанного

по

формуле

ГХК

. 

Значение

ПП

, 

полученное

с

помощью

формулы

107

Томаса

, 

хорошо

совпадает

со

значениями

ПП

, 

измеренными

экспериментально

на

мелких

клетках

. 

4. 

Механизм

генерации

потенциала

действия

Потенциал

действия

  (

ПД

). 

Все

раздражители

, 

действующие

на

клетку

, 

вызывают

в

первую

очередь

снижение

ПП

, 

когда

оно

достигает

критического

значения

  (

порога

), 

возникает

активный

распространяющийся

ответ

−

ПД

. 

Во

время

восходящей

фазы

ПД

кратковременно

изменяется

потенциал

на

мембране

: 

её

внутренняя

сторона

, 

заряженная

в

покое

электроотрицательно

, 

приобретает

в

это

время

положительный

потенциал

. 

Достигнув

вершины

, 

ПД

начинает

падать

  (

нисходящая

фаза

ПД

), 

и

потенциал

на

мембране

возвращается

к

уровню

, 

близкому

к

исходному

, 

−

ПП

 (

рисунок

 39). 

Полное

восстановление

ПП

происходит

только

после

окончания

следовых

колебаний

потенциала

−

следовой

деполяризации

или

гиперполяризации

, 

длительность

которых

обычно

значительно

превосходит

продолжительность

пика

ПД

. 

Согласно

мембранной

теории

, 

деполяризация

мембраны

, 

вызванная

действием

раздражителя

, 

приводит

к

усилению

потока

 Na

+

внутрь

клетки

, 

что

уменьшает

отрицательный

потенциал

внутренней

стороны

мембраны

, 

−

усиливает

её

деполяризацию

. 

Это

, 

в

свою

очередь

, 

вызывает

дальнейшее

повышение

проницаемости

для

 Na

+

и

новое

усиление

деполяризации

и

т

.

д

. 

В

результате

такого

взрывного

кругового

процесса

, 

т

. 

н

. 

регенеративной

деполяризации

, 

происходит

изменение

мембранного

потенциала

, 

характерное

для

ПД

. 

Рисунок

 39. 

Изменение

потенциала

КМ

при

возбуждении

108

Повышение

проницаемости

для

 Na

+

очень

кратковременно

и

сменяется

её

падением

, 

а

, 

следовательно

, 

уменьшением

потока

Na

+

внутрь

клетки

. 

Проницаемость

для

К

+

, 

в

отличие

от

проницаемости

для

 Na

+

, 

продолжает

увеличиваться

, 

что

приводит

к

усилению

потока

К

+

из

клетки

. 

В

результате

этих

изменений

ПД

начинает

падать

, 

что

ведёт

к

восстановлению

ПП

. 

Таков

механизм

генерации

ПД

в

большинстве

возбудимых

тканей

. 

Существуют

, 

однако

, 

клетки

  (

мышечные

волокна

ракообразных

, 

нервные

клетки

у

ряда

брюхоногих

моллюсков

, 

некоторые

растительные

клетки

), 

у

которых

восходящая

фаза

ПД

обусловлена

повышением

проницаемости

мембраны

не

для

ионов

Na

+

, 

а

для

ионов

 Ca

+

. 

Своеобразен

также

механизм

генерации

ПД

в

мышечных

волокнах

сердца

, 

для

которых

характерно

длительное

плато

на

нисходящей

фазе

ПД

. 

Неравенство

концентраций

ионов

К

+

и

 Na

+

 (

или

 Ca

+

) 

внутри

и

снаружи

клетки

(

волокна

) 

поддерживается

специальным

механизмом

  (

т

. 

н

. 

"

натриевым

насосом

"), 

выталкивающим

ионы

 Na

+

из

клетки

и

нагнетающим

ионы

К

+

в

протоплазму

, 

требующим

затраты

энергии

, 

которая

черпается

клеткой

в

процессах

обмена

веществ

. 

Амплитуда

ПД

большинства

нервных

и

мышечных

волокон

примерно

одинакова

: 110-120 

мВ

.

Длительность

ПД

варьирует

в

широких

пределах

: 

у

теплокровных

животных

длительность

ПД

нервных

волокон

, 

наиболее

быстро

проводящих

возбуждение

−

0,3-0,4 

мс

, 

у

волокон

же

мышц

сердца

 – 50-600 

мс

. 

В

растительных

клетках

пресноводной

водоросли

хара

ПД

продолжается

около

 20 

с

.  

Характерной

особенностью

ПД

, 

отличающей

его

от

других

форм

ответа

клетки

на

раздражение

, 

является

то

, 

что

он

подчиняется

правилу

 "

всё

или

ничего

", 

т

. 

е

. 

возникает

только

при

достижении

раздражителем

некоторого

порогового

значения

, 

и

дальнейшее

увеличение

интенсивности

раздражителя

уже

не

сказывается

ни

на

амплитуде

, 

ни

на

продолжительности

ПД

.  

5. 

Распространение

потенциала

действия

по

миелиновым

и

безмиелиновым

нервным

волокнам

Впервые

скорость

распространения

потенциала

действия

109

(

возбуждения

) 

по

нервному

волокну

была

измерена

профессором

физиологии

Кенигсбергского

университета

Германом

Гельмгольцем

в

 1850 

г

. – 

спустя

год

после

того

как

ученый

И

. 

Физо

измерил

скорость

распространения

света

. 

Оказалось

, 

что

скорость

распространения

возбуждения

составляет

всего

порядка

30 

м

/

с

. 

Значения

скорости

распространения

ПД

было

примерно

в

10 000 000 

меньше

скорости

распространения

электрического

тока

по

металлическому

проводнику

и

даже

в

 10 

раз

медленнее

скорости

распространения

звука

в

воздухе

. 

Полученные

результаты

, 

с

одной

стороны

, 

нанесли

удар

по

сторонникам

теории

мгновенного

распространения

возбуждения

, 

но

одновременно

и

поставили

исследователей

перед

необходимостью

более

детально

изучить

различия

механизмов

проведения

электрического

потенциала

в

проводниках

и

нервном

волокне

. 

Прежде

всего

, 

следовало

дать

ответ

на

вопросы

: 

почему

возбуждение

способно

распространяться

по

нервному

волокну

и

от

чего

зависит

скорость

распространения

нервного

импульса

. 

Для

того

чтобы

ответить

на

эти

вопросы

, 

рассмотрим

электрические

свойства

нервного

волокна

. 

Оно

представляет

собой

цилиндр

, 

боковую

поверхность

которого

образует

мембрана

, 

отделяющая

внутренний

раствор

электролита

от

наружного

. 

Это

придает

волокну

свойства

коаксиального

кабеля

, 

изоляцией

которого

служит

клеточная

мембрана

. 

Но

нервное

волокно

−

очень

плохой

кабель

. 

Сопротивление

изоляции

этого

живого

кабеля

примерно

в

 105 

раз

меньше

, 

чем

у

обычного

кабеля

, 

так

как

в

первом

случае

ее

толщина

составляет

 10 ~6 

см

, 

а

во

втором

−

около

 10 

см

. 

Кроме

того

, 

внутренняя

жила

живого

кабеля

−

это

раствор

электролита

, 

удельное

сопротивление

которого

в

миллионы

раз

больше

сопротивления

металла

. 

Поэтому

невозбужденное

нервное

волокно

плохо

приспособлено

для

передачи

электрических

сигналов

на

большие

расстояния

. 

Было

установлено

, 

что

уменьшение

электрического

потенциала

на

мембране

нервного

волокна

по

мере

удаления

от

источника

возбуждения

убывает

по

экспоненциальному

закону

0

l

l

e



 







, 

где



0

 – 

значение

потенциала

в

точке

возбуждения

, 



l

 – 

110

значение

потенциала

в

точке

, 

расположенной

на

расстоянии

 l 

от

источника

возбуждения

, 



−

константа

длины

нервного

волокна

, 

равная

расстоянию

, 

на

котором

величина

потенциала

убывает

в

e

(

е

=2,718281828…) 

раз

.  

Константа



зависит

от

удельного

электрического

сопротивления

оболочки

нервного

волокна



m

, 

удельного

электрического

сопротивления

цитоплазмы



i

, 

радиуса

нервного

волокна

 r: 

2

m

i

r











Чем

больше



, 

тем

больше

скорость

распространения

нервного

возбуждения

. 

Как

следует

из

приведенной

выше

формулы

, 



тем

больше

, 

чем

больше

радиус

нервного

волокна

и

чем

больше

удельное

электрическое

сопротивление

мембраны

нервного

волокна

.  

Для

повышения

скорости

Природа

использовала

обе

возможности

. 

Для

простейших

организмов

она

создала

нервные

волокна

большого

диаметра

 – 

можно

вспомнить

гигантский

аксон

кальмара

, 

диаметр

которого

достигает

 0,5 

мм

.  

Для

более

развитых

животных

такой

путь

был

совершенно

неприемлем

 – 

слишком

много

места

в

тканях

занимали

бы

гигантские

нервные

волокна

. 

Природа

пошла

по

другому

пути

: 

создала

«

бронированные

» 

нервные

волокна

, 

покрытые

миелиновой

изоляцией

. 

Миелин

представляет

собой

жироподобное

вещество

, 

которое

повышает

электроизоляцию

нервных

волокон

  (

увеличивает

удельное

электрическое

сопротивление

клеточной

мембраны

). 

Причем

миелин

покрывает

нервное

волокно

сегментами

, 

длиной

около

 1 

мм

, 

а

между

сегментами

имеются

оголенные

участки

нервного

волокна

длиной

около

 1 

мкм

. 

Участки

волокна

, 

не

покрытые

миелином

, 

получили

название

перехватов

Ранвье

. 

В

области

перехватов

Ранвье

Рисунок

 40. 

Миелинизированное

нервное

волокно