Материал: kompendium_po_fizike

101

теорию

. 

Таким

образом

, 

за

открытием

природы

электрических

явлений

в

живых

организмах

видится

многолетний

труд

ученых

разных

направлений

: 



ботаников

– 

измеривших

осмотическое

давление

; 



физиков

 – 

открывших

электрические

заряды

и

электрические

и

газовые

законы

; 



химиков

 – 

создавших

теории

растворов

и

электролитической

диссоциации

; 



математиков

– 

труды

которых

позволили

создать

дифференциальное

и

интегральное

исчисление

. 

2. 

Мембранно

-

ионная

теория

генерации

биопотенциалов

клеткой

и

основные

опыты

, 

её

подтверждающие

Свою

первую

статью

с

изложением

взглядов

на

происхождение

электричества

в

живых

организмах

Ю

. 

Бернштейн

опубликовал

только

после

того

, 

как

придумал

ряд

экспериментов

, 

ее

подтверждающих

. 

Ученый

провел

серию

эффектных

опытов

на

неповрежденной

мышце

лягушки

. 

Он

показал

, 

что

, 

если

нагреть

один

конец

целой

неповрежденной

мышцы

, 

от

нагретого

участка

к

холодному

участку

поверхности

мышцы

потечет

ток

. 

Этот

результат

прямо

следовал

из

формулы

Нернста

 – 

в

более

теплом

месте

поверхности

возникает

больший

электрический

потенциал

, 

чем

в

холодном

. 

Электрический

ток

течет

по

направлению

от

точек

пространства

с

более

высоким

потенциалом

к

месту

с

более

низким

значением

электрического

потенциала

. 

Некоторое

время

слабым

местом

в

теории

Бернштейна

было

отсутствие

данных

о

том

, 

какой

именно

ион

создает

ПП

. 

В

 1905 

г

. 

молодой

сотрудник

В

. 

Нернста

5

Гебер

обнаружил

, 

что

все

соли

, 

содержащие

калий

, 

оказывают

на

мышцу

схожее

действие

: 

участок

мышцы

, 

на

который

действовал

раствор

соли

калия

, 

приобретал

отрицательный

потенциал

по

отношению

к

другим

участкам

мышцы

. 

Бернштейн

сразу

оценил

работы

Гебера

как

                                     

5

В

. 

Нернст

в

это

время

занимал

пост

директора

Института

физики

в

Берлине

.

102

подтверждение

его

теории

. 

Все

соли

калия

при

диссоциации

в

воде

повышали

наружную

концентрацию

ионов

калия

, 

при

этом

отношение

0

i

K

K





































уменьшается

, 

соответственно

, 

уменьшается

и

потенциал

той

области

мышцы

, 

на

которую

действуют

соли

калия

. 

В

результате

электрический

ток

тек

по

поверхности

неповрежденной

мышцы

по

направлению

к

участку

, 

содержащему

повышенную

концентрацию

ионов

калия

. 

Однако

эксперименты

Бернштейна

и

Гебера

были

лишь

косвенным

подтверждением

мембранной

гипотезы

о

происхождении

электрических

потенциалов

в

живых

организмах

. 

Они

не

вызвали

особого

восторга

в

ученом

мире

, 

и

это

было

предсказуемо

и

закономерно

. 

Так

, 

влияние

температуры

на

величину

потенциала

можно

было

объяснить

ускорением

химических

реакций

. 

Влияние

калия

на

величину

ПП

также

могло

быть

истолковано

как

результат

химического

взаимодействия

солей

калия

с

веществом

клетки

. 

Чтобы

подтвердить

правильность

гипотезы

, 

требовалось

доказать

следующее

: 



клетки

имеют

мембрану

, 

которая

проницаема

лишь

для

одного

иона

 (

или

нескольких

ионов

); 



концентрация

этого

ионов

  (

этих

ионов

) 

по

обе

стороны

БМ

различная

; 



потенциал

на

мембране

возникает

только

за

счет

проницаемости

мембраны

для

этого

иона

  (

этих

ионов

) 

и

он

равен

нернстовскому

потенциалу

. 

Из

трех

китов

, 

на

которых

покоилась

мембранная

теория

Бернштейна

, 

мембрана

, 

внутриклеточная

среда

и

наружный

раствор

, – 

в

тот

исторический

момент

6

наиболее

изученной

была

наружная

среда

клетки

. 

Гораздо

сложнее

было

определить

ионный

состав

внутриклеточной

жидкости

. 

Тем

более

что

исследователям

требовалось

доказать

не

только

существование

калия

во

внутриклеточной

жидкости

, 

но

и

то

, 

что

калий

                                     

6

Здесь

будет

уместным

вспомнить

тот

факт

, 

что

в

то

далекое

время

о

клеточных

мембранах

ученые

знали

слишком

мало

 – 

в

 1902 

г

. 

ученый

Овертон

на

основании

того

, 

что

в

клетку

легко

проникают

вещества

, 

растворимые

в

липидах

, 

предположил

, 

что

клеточная

мембрана

содержит

в

своем

составе

липиды

.

103

находится

внутри

клетки

в

состоянии

свободных

ионов

. 

Решить

эту

проблему

удалось

только

тогда

, 

когда

был

освоена

технология

изготовления

стеклянных

микроэлектродов

, 

с

помощью

которых

можно

было

проникнуть

внутрь

клетки

, 

и

когда

была

обнаружена

гигантская

клетка

.  

В

1936 

г

.

англичанин

Дж

. 

Юнг

, 

специалист

по

головоногим

моллюскам

, 

обнаружил

кальмара

, 

у

которого

диаметр

нервного

волокна

доходил

до

миллиметра

. 

Нервное

волокно

 – 

это

клетка

, 

и

по

клеточным

масштабам

аксон

кальмара

был

гигантской

клеткой

, 

хотя

сам

моллюск

вовсе

не

был

гигантом

. 

Нервное

волокно

кальмара

, 

будучи

выделенным

из

организма

моллюска

и

помещенное

в

морскую

воду

, 

не

погибало

. 

Впервые

ученые

получили

возможность

проводить

эксперименты

на

клеточном

уровне

. 

В

1939 

г

.

английские

ученые

А

. 

Ходжкин

и

его

ученик

А

. 

Хаксли

измерили

разность

потенциалов

на

аксоне

кальмара

. 

Им

удалось

также

доказать

, 

что

внутри

аксона

кальмара

имеется

много

ионов

калия

и

ионы

калия

образуют

своеобразный

ионный

газ

, 

т

.

е

. 

находятся

в

свободном

состоянии

. 

3. 

Потенциал

покоя

. 

Уравнение

Нернста

. 

Уравнение

Гольдмана

-

Ходжкина

-

Катца

Потенциал

покоя

  (

ПП

, 

мембранный

потенциал

покоя

). 

ПП

называется

разность

потенциалов

между

внутренней

и

наружной

сторонами

клеточной

мембраны

, 

возникающей

в

состоянии

покоя

клетки

. 

У

живых

клеток

в

покое

между

внутренним

содержимым

клетки

и

наружным

раствором

существует

отрицательная

разность

потенциалов

  (

ПП

) 

порядка

 60-90

мВ

, 

которая

локализована

на

поверхностной

мембране

. 

Внутренняя

сторона

мембраны

заряжена

электроотрицательно

по

отношению

к

наружной

. 

ПП

обусловлен

избирательной

проницаемостью

покоящейся

мембраны

для

ионов

К

+

 (

Ю

. 

Бернштейн

, 1902, 1912; 

А

. 

Ходжкин

и

Б

. 

Катц

, 1947).  

Предположим

, 

что

клетку

с

мембраной

, 

проницаемой

только

для

ионов

калия

, 

поместили

в

электролит

, 

где

их

концентрация

меньше

, 

чем

внутри

клетки

. 

Сразу

после

соприкосновения

104

мембраны

с

раствором

ионы

калия

начнут

выходить

из

клетки

наружу

, 

как

выходит

газ

из

надутого

шара

. 

Но

каждый

ион

несет

с

собой

положительный

электрический

заряд

, 

и

чем

больше

ионов

калия

покинет

клетку

, 

тем

более

электроотрицательным

станет

ее

содержимое

. 

Поэтому

на

каждый

ион

калия

, 

выходящий

из

клетки

, 

будет

действовать

электрическая

сила

, 

препятствующая

его

движению

наружу

. 

В

конце

концов

установится

равновесие

, 

при

котором

электрическая

сила

, 

действующая

на

ион

калия

в

канале

мембраны

, 

будет

равна

силе

, 

обусловленной

различием

концентраций

ионов

калия

внутри

и

вне

клетки

. 

Очевидно

, 

что

в

результате

такого

равновесия

между

внутренним

и

наружным

растворами

появится

разность

потенциалов

. 

При

этом

, 

если

за

нуль

потенциала

принять

потенциал

внешнего

раствора

, 

то

потенциал

внутри

клетки

будет

отрицательным

. 

Эта

разность

потенциалов

 – 

самое

простое

из

наблюдаемых

биоэлектрических

явлений

 – 

носит

название

«

потенциал

покоя

» 

клетки

. 

В

первом

приближении

величину

ПП

можно

рассчитать

с

помощью

формулы

Нернста

: 

0

ln

i

н

K

RT

F

K























 



















,  

где

i

K











−

концентрация

ионов

калия

внутри

клетки

, 

0

K











−

концентрация

ионов

калия

снаружи

клетки

.  

Подставляя

численные

значения

в

формулу

Нернста

, 

получим

значение

ПП

порядка

 –87 

мВ

, 

что

весьма

близко

к

экспериментально

измеренному

значению

ПП

. 

Дальнейшие

исследования

показали

, 

что

вклад

в

формирование

ПП

вносят

не

только

ионы

калия

, 

но

и

ионы

натрия

и

хлора

. 

Концентрация

К

+

в

протоплазме

примерно

в

 50 

раз

выше

, 

чем

во

внеклеточной

жидкости

, 

поэтому

, 

диффундируя

из

клетки

, 

ионы

выносят

на

наружную

сторону

мембраны

положительные

заряды

, 

при

этом

внутренняя

сторона

мембраны

, 

практически

не

проницаемой

для

крупных

органических

анионов

, 

приобретает

отрицательный

потенциал

. 

Поскольку

проницаемость

мембраны

в

покое

для

 Na

+

примерно

в

 100 

раз

ниже

, 

чем

для

К

+

, 

диффузия

натрия

из

внеклеточной

жидкости

  (

где

он

является

основным

катионом

) 

в

протоплазму

мала

и

лишь

незначительно

снижает

105

ПП

, 

обусловленный

ионами

К

+

.  

В

скелетных

мышечных

волокнах

в

возникновении

потенциала

покоя

важную

роль

играют

также

ионы

 Cl

-

, 

диффундирующие

внутрь

клетки

. 

Следствием

ПП

является

ток

покоя

, 

регистрируемый

между

поврежденным

и

интактным

участками

нерва

или

мышцы

при

приложении

отводящих

электродов

. 

Мембраны

нервных

и

мышечных

клеток

  (

волокон

) 

способны

изменять

ионную

проницаемость

в

ответ

на

сдвиги

мембранного

потенциала

. 

При

увеличении

ПП

(

гиперполяризация

мембраны

) 

проницаемость

поверхностных

клеточных

мембран

для

 Na

+

и

К

+

падает

, 

а

при

уменьшении

ПП

(

деполяризация

) 

она

возрастает

, 

причём

скорость

изменений

проницаемости

для

 Na

+

значительно

превышает

скорость

увеличения

проницаемости

мембраны

для

К

+

. 

Более

точные

значения

для

ПП

вычисляются

по

формуле

Гольдмана

-

Ходжкина

-

Катца

 (

ГХК

), 

которая

учитывает

проницаемость

КМ

в

покое

не

только

для

ионов

калия

, 

но

и

для

ионов

натрия

и

хлора

: 

0

0

0

ln

K

Na

Cl

i

i

ПП

K

Na

Cl

i

P K

P

Na

P Cl

RT

F

P K

P

Na

P Cl



















































 







































,  

где

P

K

, P

Na 

, P

Cl

 – 

проницаемость

КМ

для

ионов

калия

, 

натрия

и

хлора

, 

выражения

 […]

i 

и

 […]

0

обозначают

концентрации

соответствующих

молекул

внутри

и

вне

клетки

.  

В

качестве

примера

вычислим

величину

ПП

для

гигантского

аксона

кальмара

. 

Концентрации

ионов

внутри

и

вне

аксона

приведены

ниже

 (

таблица

 3). 

Таблица

 3. 

Концентрации

ионов

 Na

+

, K

+

, Cl

-

внутри

и

снаружи

аксона

кальмара

Ион

Концентрация

 (

моль

на

 1 

кг

воды

) 

Внутри

 (i) 

аксона

калльмара

Вне

 (0) 

аксона

кальмара

Na

+ 

70 420 

K

+ 

360 10 

Cl

- 

160 500 

В

состоянии

покоя

при

физиологических

условиях

соотношение

коэффициентов

проницаемости

равно

:  

Р

к

 : 

Р

Na

 : P

Cl

 = 1 : 0,04 : 0,45. 

Диффузия

ионов

калия

и

хлора

идет

через

КМ

в

обе

стороны

. 

Натрий

за

счет

механизма

пассивного

транспорта

проникает