По происхождению и заложению различают первичную и вторичную ксилемы. Первичная возникает из прокамбия. В ней выделяют протоксилему и появляющуюся позже метаксилему. Первичная часто состоит из трахеальных элементов примитивного строения (с кольчатым, спиральным утолщением клеточных оболочек). Вторичная образуется из камбия и называется древесиной.
Трахеиды появились у высших растений в связи с выходом на сушу. Они найдены у ринии и других риниофитов. Сосуды появились значительно позже путем преобразования трахеид. Окаймленные поры трахеид из округлых постепенно преобразовывались в вытянутые, а затем в сквозные отверстия – перфорации. Концы возникших сосудов, первоначально сильно скошенные, заняли горизонтальное положение, а примитивная лестничная перфорация со многими перекладинами превратилась в простую перфорацию. Параллельно этому членики сосудов становились более короткими и широкими.
Сосудами обладают почти все покрытосеменные растения. Папоротникообразные и голосеменные, как правило, лишены сосудов и обладают только трахеидами. Лишь в виде редкого исключения сосуды встречаются у немногих высших споровых и голосеменных, но они возникли независимо от сосудов покрытосеменных.
В большинстве случаев ксилема и флоэма расположены рядом и образуют проводящие пучки. Выделяют несколько типов пучков. Наиболее распространены коллатеральные открытые пучки, в которых между флоэмой и ксилемой залегает камбий (большинство двудольных), причем в стеблях флоэма обращена к периферии, в листьях – к нижней стороне пластинки. Биколлатеральный открытый проводящий пучок (например, у тыквы) обладает добавочно внутренней флоэмой. Закрытые пучки, напротив, лишены камбия и характерны для растений, не имеющих вторичного утолщения (однодольных). В концентрических пучках или ксилема окружает флоэму (амфивазальные пучки), или наоборот (амфикрибральные). В радиальных пучках флоэма и ксилема лежат по разным радиусам и разделены паренхимой.
Корень – основной вегетативный орган высших растений, служащий для прикрепления к субстрату, поглощения из него воды и минеральных веществ. Кроме того, корень может выполнять функции запасания, синтеза различных веществ, взаимодействия с другими организмами (бактериями, грибами, корнями других растений).
Корень – осевой орган растения, обладающий, как правило, цилиндрической формой, радиальной симметрией и неограниченным ростом за счет деятельности верхушечной меристемы. Он морфологически отличается от побега тем, что обладает положительным геотропизмом (растет вниз), эндогенным ветвлением, радиальным проводящим пучком в первичном строении. Его верхушечная меристема всегда прикрыта корневым чехликом, и на нем не формируются листья и почки (за исключением придаточных).
При изучении строения молодых корешков можно выделить следующие зоны. На кончике корня располагаются клетки апикальной меристемы, обеспечивающие рост в длину и слагающие зону деления. Ее длина составляет в среднем 1–5 мм. Снаружи меристема прикрыта корневым чехликом, выполняющим защитную функцию и облегчающим продвижение корня в почве. Корневой чехлик также способствует ориентации корня в почве. За зоной деления следует зона растяжения (роста). В ней клеточные деления уже почти отсутствуют, а объем корня увеличивается за счет обводнения клеток и появления больших вакуолей. В расположенной выше зоне всасывания(поглощения) клетки прекращают рост и начинают дифференциацию. На поверхности образуются корневые волоски, выполняющие функцию всасывания воды и минеральных веществ. Эта зона непрерывно передвигается в почве по мере нарастания корневого окончания. Зона проведения обладает хорошо развитой проводящей тканью и передает почвенные растворы выше по органу. В ней также появляются боковые корни.
Корневой чехлик — защитное образование растущего кончика корня. Служит защитой преимущественно от механических повреждений. Это небольшой конусовидный колпачок, длиной обычно около 0,2 мм, реже, у воздушных корней, до нескольких миллиметров, прикрывающий нежные клетки апикальной меристемы кончика корня и часть его зоны роста.
Клетки корневого чехлика образуются при первичном росте корня за счет деления клеток части апикальной меристемы — калиптрогена.
Клетки корневого чехлика живут всего несколько суток и постоянно слущиваются с его поверхности. Наружные слои клеток чехлика секретируют слизь, состоящую в основном из полисахаридов. К этой слизи прилипают частицы почвы, что, возможно, защищает кончик корня от высыхания. Во многих источниках указывается также, что слизь служит смазкой при продвижении корня в почве.
Амилопласты центральной зоны корневого чехлика служат статолитами, которые обеспечивают георецепцию и положительный геотропизм растущего корня.
При выращивании методом гидропоники у некоторых растений корневой чехлик не формируется. В то же время у многих водных растений с плавающими корнями (например, видов рода ряска, водокрас, водяной орех) корневой чехлик может быть редуцирован и заменен корневым кармашком.
Апикальная меристема откладывает клетки не только внутрь, как у побега, но и наружу, пополняя чехлик. У споровых растений (хвощи, плауны, папоротники) инициальная клетка одна. Она имеет тетраэдрическую форму и дает начало всем клеткам корня. У покрытосеменных растений инициали, как правило, расположены в три слоя. Однако строение и функционирование апикальной меристемы у однодольных и двудольных растений различно.
У двудольных растений нижний ряд инициалей впоследствии дает начало корневому чехлику и ризодерме, средний слой – клеткам коры, а верхний слой образует проводящую систему. Следовательно, уже в зоне деления обнаруживается четкое разграничение на три зоны: наружную – дерматоген (производную зону нижнего ряда инициалей), среднюю – периблему (производную среднего ряда инициалей) и внутреннюю – плерому (производную верхнего слоя). У однодольных растений апекс отличается лишь тем, что инициали нижнего слоя дают начало только корневому чехлику, а ризодерма формируется из наружного слоя периблемы.
Представление о происхождении тканей было заложено в теории гистогенов Дж. Ганштейна (1868). Согласно этой теории тело растения развивается из массива меристемы, состоящей из трех слоев (гистогенов): дерматогена, периблемы и плеромы.
Снаружи корня расположена ризодерма – всасывающая ткань, через которую происходит поглощение воды и минеральных веществ, а также взаимодействие с живым населением почвы. В ней различают два типа клеток: трихобласты, образующие корневые волоски, и атрихобласты.
Под ризодермой находится первичная кора, выполняющая защитную, проводящую, запасающую и другие функции. Наружный слой первичной коры после отмирания корневых волосков и сбрасывания ризодермы дифференцируется в экзодерму, а из внутреннего слоя развивается эндодерма.
Эндодерма в своем развитии может пройти три ступени. На первой ее клетки расположены плотно, без межклетников, и характеризуются наличием на радиальных и поперечных стенках утолщений в виде рамочек, опоясывающих клетки (поясков Каспари), в которых откладываются гидрофобное вещество, сходное с суберином, и лигнин. Пояски соседних клеток смыкаются – и создается их непрерывная цепь вокруг стелы. Пояски Каспари непроницаемы для растворов; следовательно, вещества из коры в стелу и обратно
могут пройти только по симпласту, т.е. через живые протопласты клеток эндодермы.
Функция эндодермы – контроль за проведением веществ. У многих растений эндодерма получает вторичное и третичное развитие. На второй ступени развития субериноподобные вещества откладываются по всей внутренней поверхности стенок эндодермы. Однако при этом эндодерма не становится абсолютно непроницаемой для растворов, поскольку в ней имеются пропускные клетки, сохранившие первичное строение. Третья ступень характеризуется сильным утолщением и одревеснением боковых и
У двудольных и голосеменных растений наблюдается вторичное утолщение корня, связанное с деятельностью камбия и феллогена.
Оно начинается с закладки участков камбия между лучами флоэмы и ксилемы. Эти участки имеют вид вогнутых внутрь дуг, растущих в направлении перицикла. Когда камбиальные дуги достигают перицикла, его клетки тоже начинают делиться, соединяя отдельные дуги и образуя сплошной слой латеральной меристемы. Клетки перицикла становятся камбиальными и впоследствии дают начало радиальным лучам. Камбий откладывает внутрь вторичную ксилему, наружу – вторичную флоэму. Феллоген образуется из производных клеток перицикла и начинает откладывать перидерму. После формирования пробки первичная кора, лишенная связи с центральным цилиндром, отмирает и под давлением нарастающей изнутри массы сбрасывается. Перидерма становится покровной тканью корня.
Для корней, выполняющих запасающую функцию, возможны отклонения от нормального вторичного утолщения. Например, у свеклы разрастание в толщину осуществляется за счет аномального роста (закладывается не один, а несколько слоев камбия). Добавочные слои возникают снаружи центрального цилиндра, вследствие чего образуется несколько колец проводящих элементов и запасающей паренхимы. Между ними расположены тяжи радиальной паренхимы.
Типы корневых систем. Видоизменения и метаморфозы корней.
Корневая система – это совокупность всех корней одной особи. В состав корневых систем могут входить корни различной морфологической природы. Среди них различают:
1) главный корень, развивающийся из зародышевого корешка;
2) боковые корни, всегда возникающие на корне и образующиеся обычно в зоне проведения из перицикла (т. е. они не мешают корню расти);
3) придаточные корни, возникающие на стеблях, листьях из меристем, сердцевинных лучей и других тканей. Образуются при черенковании, поранениях.
Выделяют такие типы коренных систем:
аллоризная (стержневая), составленная из хорошо развитого главного и боковых корней. Такой тип корневой системы характерен для голосеменных и покрытосеменных двудольных растений;
первично гоморизная (плауны, хвощи, папоротники), представленная только придаточными корнями;
вторично гоморизная (мочковатая), при которой главный корень закладывается, но рано отмирает или вообще не развивается, а корневая система представлена придаточными корнями. Характерна для однодольных растений.
Метаморфоз – резкое, наследственно закрепленное видоизменение органа, вызванное сменой функции.
В природе широко распространено явление симбиоза корней растений с почвенными грибами. Корневые окончания и сросшиеся с ними гифы грибов образуют микоризу. Грибной компонент облегчает корням поглощение воды и минеральных веществ из почвы и снабжает растение некоторыми органическими веществами. В свою очередь гриб получает от высшего растения углеводы и другие питательные вещества. Если гифы грибов образуют чехол, окутывающий корень снаружи, то говорят об эктомикоризе. Этот тип характерен для деревьев и кустарников. Если все гифы гриба находятся внутри корня, как у большинства травянистых растений, то микоризу называют эндомикоризой. Некоторые группы растений, например семейства орхидных и вересковых, вообще не могут жить без симбиоза с грибом и являются облигатными микоризообразователями.
Помимо микоризы в природе встречается симбиоз корней с азотфиксирующими бактериями. Такой тип симбиоза характерен для представителей семейства бобовых. Бактерии из рода Rhizobium внедряются в ткань в основном боковых корней, в результате чего происходит гипертрофия ткани и образование клубеньков. Бактерии обладают способностью фиксировать молекулярный азот и переводить его в форму, доступную для высших растений, обеспечивая таким образом растения азотным питанием и в свою очередь получая от корней углеводы и другие еобходимые для низ вещества.
Наиболее широко распространенные метаморфозы – разросшиеся главные корни растений, образующие вместе с нижней частью стеблей корнеплоды. Запасные продукты у корнеплодов могут откладываться в паренхиме вторичной коры или в паренхиме древесины. Утолщенные придаточные корни некоторых видов образуют корневые шишки.
внутренних стенок и отмиранием протопластов. Пропускные клетки сохраняются и осуществляют физиологическую связь между первичной корой и центральным цилиндром.
В центре корня располагается центральный цилиндр. Он имеет следующее строение. Сразу под эндодермой находится перицикл – ткань, образующая боковые корни. Клетки прокамбия формируют первичные проводящие элементы. Флоэма начинает развиваться раньше ксилемы. Клетки протофлоэмы примыкают к перициклу. Метафлоэма расположена ближе к центру.
Ксилема формируется позже. Протоксилема возникает вплотную к перициклу, метаксилема образуется ближе к центру корня, т. е. ксилема и флоэма в корне закладываются экзархно и развиваются центростремительно. На поперечном срезе ксилема выглядит, как звезда, число лучей которой – от одной (папоротники) до тридцати.