В тропиках многие растения образуют придаточные корни, дорастающие до земли и служащие подпорками. У орхидных, живущих на стволах и ветвях деревьев влажных тропических лесов, образуются воздушные корни наподобие бороды, свободно свисающей вниз. Такие кони приспособлены к поглощению влаги, попадающей на них в виде дождя или росы. Ходульные и столбовидные корни, которые отходят от ствола и, дойдя до почвы, внедряются в нее, служат лоя опоры и питания растениям мангровых зарослей. У растений, живущих на заболоченных, бедных кислородом почвах, имеются дыхательные корни. Они развиваются из подземных боковых корней и корневищ и растут вертикально вверх, поднимаясь над водой или почвой и обеспечивая воздухом корневую систему.
У многих луковичных растений образуются втягивающие корни. Сокращаясь в продольном направлении, они втягивают луковицы, погружая их глубже в землю. Это позволяет переносить неблагоприятные условия. У растений-паразитов имеются корни-гаустории, которые внедряются в тело растения-хозяина и высасывают из него питательные вещества.
Побег – это основной орган семенных растений, выполняющий функцию воздушного питания. Состоит из оси (стебля) с расположенными на ней (нем) листьями и почками.
В отличие от корня, побег расчленен на междоузлия и узлы с одним или несколькими листьями, прикрепленными к каждому узлу. Угол между стеблем и листом в месте его отхождения называют листовой пазухой. Междоузлия могут быть длинными, и тогда побег называют удлиненным; если же междоузлия короткие, побег называют укороченным.
Побег, развивающийся из зародышевого стебелька, называют главным. В узлах расположены боковые почки, из которых формируются боковые побеги. Образуется система побегов.
Уже древнейшие представители наземной флоры имели два принципиально разных способа ветвления: верхушечное (дихотомическое) и боковое (моно- и симподиальное). Верхушечное ветвление связано с расщеплением конуса нарастания, а боковое – с продолжительностью жизни растения.
1. При дихотомическом ветвлении рост оси осуществляется двумя инициалями верхушечной меристемы, растущими под углом в разные стороны. В результате верхушка побега вильчато раздваивается, образуя две оси второго порядка, и т.д. Различают равно- (изотомное) и неравнодихотомическое (анизотомное) ветвление. Оно характерно для водорослей, псилофитов, плаунов, папоротников и некоторых голосеменных.
2. При моноподиальном ветвлении имеется главная ось, возникающая из зародыша семени. Ее верхушка растет в течение всей жизни. От главной оси отходят боковые оси второго порядка, дающие оси третьего порядка, и т. д. У древесных растений при этом типе ветвления возникает полисимметричная крона и прямой, равномерно утолщенный ствол. Такой тип ветвления характерен для голосеменныха, некоторых пальм, травянистых растений.
Симподиальное ветвление возникает из моноподиального; при этом боковая ветвь перерастает и сдвигает в сторону главную ветвь, принимает ее направление и внешний вид. Конус нарастания главной оси, так же, как и всех последующих осей, замещающих друг друга, функционирует в течение ограниченного времени. Осевой орган растения (ствол, ветвь, корневище) формируется в результате деятельности нескольких или многих верхушечных меристем последовательных порядков, сменяющих друг друга по принципу «перевершинивания».
Симподиальное ветвление появилось на относительно высокой ступени эволюции растительного мира и имеет большое биологическое значение. У многих растений со слабо развитыми боковыми почками, не способными замещать главную, повреждение верхушки ствола приводит к гибели растения (некоторые пальмы). В связи с этим в экстремальных условиях существования растения имеют преимущественно симподиальное нарастание. Оно встречается у большинства покрытосеменных растений.
Особой формой симподиального ветвления является ложнодихотомическое. При таком типе ветвления апикальная почка отмирает или образует генеративный побег, а рост продолжают две боковые почки, супротивно расположенные непосредственно под верхушечной почкой. Это ветвление встречается у сирени, конского каштана, омелы, многих гвоздичных.
По направлению роста выделяют побеги ортотропные (направлены вертикально), плагиотропные (стелющиеся) и анизотропные (приподнимающиеся).
Нарастание побега осуществляется за счет апикальных меристем. Апекс побега отличается от апекса корня отсутствием чехлика и наличием листовых зачатков (примордиев). Гладким остается лишь кончик апекса, который называется конусом нарастания.
В апексе побега имеются инициальные клетки, делящиеся непрерывно.
У многих споровых имеется лишь одна инициаль тетраэдрической формы. У семенных растений апекс, как правило, представлен массивом инициальных клеток. В апексе цветковых растений выделяют два участка инициалей. На дистальном конце апекса хорошо выделяются два (реже 1–4) слоя клеток, делящихся антиклинально (перпендикулярно поверхности) и обеспечивающих рост апекса в поверхность. Эта зона инициальных клеток называется туникой. Несколько слоев клеток, лежащих под туникой, делящихся во всех
направлениях и увеличивающих объем апекса, называют корпусом. Там, где должен возникнуть листовой зачаток, деление клеток усиливается, они становятся периклинальными; стираются границы между внутренним слоем туники и корпусом. Эта меристема называется периферической (область инициального кольца). В центре оси апекса обособляется стержневая меристема, образующая сердцевину.
Теорию «туники и корпуса» сформулировал немецкий ботаник А.Шмидт (1924). Из наружного слоя туники возникает протодерма, образующая впоследствии эпидермис. На уровне первых листовых зачатков (в пределах периферической зоны) между бугорком и осью закладывается прокамбий, дающий начало первичным проводящим тканям. Основная меристема, образующая ткани первичной коры, формируется либо из внутреннего слоя туники, либо из наружных слоев корпуса.
Протодерму, прокамбий и располагающуюся между ними основную меристему можно назвать гистогенами, т. е. уже специализированными меристемами, судьба которых предопределена: они порождают строго определенные типы тканей.
Почка – зачаточный побег с очень укороченными междоузлиями. В самом центре у нее находится конус нарастания — это активно делящиеся клетки, благодаря которым и происходит рост и развитие побега.
Почки (по составу и функциям): вегетативные (почки, в которых есть только зачатки листьев), цветочные или репродуктивные (с зачатками бутонов), вегетативно-генеративные (смешанные), выводковые.
Почки: верхушечные и боковые (пазушные, придаточные).
По наличию защитных чешуй почки делят на закрытые и открытые.
Почки, впадающие на некоторое время в состояние покоя, называют зимующими (покоящимися). Почки регулярного возобновления.
Спящие почки не распускаются ежегодно, но остаются живыми много лет.
Стебель – это осевая часть побега растений, состоящая из узлов и междоузлий и имеющая неограниченный рост. Рост стебля в длину осуществляется за счет деятельности верхушечных и вставочных меристем. Стебель несет на себе листья, почки, генеративные органы и выполняет главным образом опорную, проводящую, листонесущую функции. Иногда стебель функционирует как запасающий орган, служит для прикрепления к опоре, размножения и т. д.
По направлению и способу роста стебли чаще бывают прямостоячими, реже приподнимающимися (клевер луговой), ползучими (клевер ползучий, костяника, земляника), стелющимися (огурец, кабачок), вьющимися (горец вьюнковый), цепляющимися (хмель, подмаренник цепкий), лазящими (горох) и т. д.
Стебель обычно имеет более или менее цилиндрическую форму и в поперечном сечении бывает округлым. Однако некоторые семейства или отдельные виды растений отличаются другой формой стебля, что является их систематическим признаком. Например, для семейства губоцветных характерен четырехгранный стебель, для осоковых – трехгранный, а для злаков – полый в междоузлиях стебель-соломина.
У древесных растений стебли многолетние. Главный стебель дерева называется стволом, стебли кустарников – стволиками. У многолетних травянистых растений стебли, как правило, живут один год.
В стебле, имеющем первичное строение, различают эпидермис, первичную кору и стелу (центральный цилиндр). Эпидермис располагается снаружи. В состав первичной коры могут входить ассимиляционная, механическая, запасающая, выделительная ткани, аэренхима.
Стела имеет более сложное строение. Первичные проводящие ткани обычно собраны в один или несколько проводящих пучков различного типа. Расположение первичных проводящих элементов зависит от заложения и функционирования прокамбия. Если он закладывается участками, возникает пучковый тип, если сплошным слоем – непучковый. В центре стебля обычно находится сердцевина или воздушная полость (например, у тыквы, злаков).
Стела – совокупность первичных проводящих пучков вместе с заключенными между ними прочими тканями и примыкающим к коре перициклом.
В 1886 году Ф. ван Тигем и А.Дулио впервые ввели понятие «стела», заложив основы стелярной теории – учения о типах строения и закономерностях эволюции центрального цилиндра всех высших растений.
Наиболее древний и примитивный тип стелы – протостела – присущ первым наземным растениям (риниофитам). Последующая эволюция стелы была связана с увеличением поверхности проводящих тканей.
Из протостелы развилась актиностела, ксилема которой на поперечном срезе имеет вид звезды. Данный тип стелы также характерен для примитивных растений (плауновидных, вымерших хвощевидных). Переход от протостелы к актиностеле связан с возникновением пучков, идущих в боковые органы; кроме того, в актиностеле проводящие ткани имеют большую поверхность соприкосновения с окружающими живыми тканями, что способствует лучшему проведению веществ. Результат дальнейшей специализации актиностелы – появление плектостелы, характерной для осевых органов плауновидных. В плектостеле ксилема представлена отдельными участками, расположенными параллельно или радиально друг к другу.
В процессе эволюции протостела дала также начало сифоностеле. Сифоностела имеет трубчатое строение и обладает сердцевиной. Возникновение сифоностелы обеспечило существование более крупных растений, т. к. расположение ксилемы на периферии сделало стебли более прочными. Возникновение сердцевины увеличило поверхность соприкосновения проводящих тканей с живыми клетками, а также создало возможность запасания питательных веществ. Известны два типа сифоностелы: эктофлойная (флоэма охватывает ксилему снаружи) и амфифлойная (флоэма окружает ксилему снаружи и изнутри).
Дальнейшее эволюционное усложнение стелы связано с развитием крупных боковых органов (вай, листьев). В местах их отхождения от стебля в стеле, в области узлов, образуются большие листовые лакуны (прорывы), заполненные паренхимой. Вследствие этого сифоностела паренхимными полосами (радиальными лучами), идущими от сердцевины к коре в радиальном направлении, рассекается на отдельные пучки, сохраняющие общее положение по цилиндрической поверхности (на поперечном срезе – кольцом). Возникают диктиостела, артростела и эустела.
Диктиостела (характерна для папоротников, например для орляка, щитовника, кочедыжника) имеет вид сетчатой трубки. Она возникает из амфифлойной сифоностелы вследствие образования большого количества листовых прорывов. Эустела встречается у семенных растений и составлена из коллатеральных открытых пучков, расположенных по кругу. Артростела (характерна для хвощей) является разновидностью эустелы, представлена закрытыми пучками, расположенными вокруг центральной полости стелы и
соединяющимися в узлах.
Последнее звено в эволюции стелы стебля представляет собой атактостела однодольных растений. Ей присущи закрытые коллатеральные пучки, сложная картина прохождения пучков по стеблю (дугообразные индивидуальные листовые следы) с их разбросанным расположением по всему поперечному сечению стебля.
Вторичное строение стебля. Типы вторичных утолщений.
Для большинства двудольных и голосеменных растений характерно вторичное утолщение стеблей. Это изменение связано с деятельностью камбия и феллогена. Возникновение камбия и интенсивность его работы неодинаковы у различных растений. Различают следующие типы вторичных утолщений.
Деятельность камбия зависит от времени года. Весной он обладает наивысшей активностью и откладывает водопроводящие элементы с широкими полостями и тонкими стенками. Летом его активность снижается, и образуются узкие трахеальные элементы с толстыми стенками. К осени камбий прекращает свою работу. После осенне-зимнего покоя работа камбия возобновляется следующей весной. Так как переход от весенней (ранней) к летней (поздней) древесине постепенный, а от летней к весенней – резкий, то в древесине возникают годичные слои с отчетливыми границами. На поперечном срезе эти слои видны как годичные кольца. По их числу можно определить возраст растения, а по их ширине – судить о климатических условиях в разные годы. Образование годичных колец характерно для растений, произрастающих в областях с резкой сменой сезонов.
На ширину годичных колец влияют погодные условия. В благоприятные годы откладываются широкие слои, в неблагоприятные – узкие. Проанализировав керны нескольких деревьев, можно сделать выводы об изменении климатических условий в течение длительного промежутка времени, выявить, когда были пожары, вспышки размножения насекомых и т.д. Этим занимаются науки дендрохронология и дендроклиматология.
Назовите различия в анатомическом строении стебля и корня покрытосеменных растений.
Лист. Морфологические типы листьев.
Лист – это один из основных органов высших растений, занимающий боковое положение на стебле и выполняющий функции фотосинтеза, газообмена и транспирации. Большинство листьев имеют более или менее плоскую форму и дорсо-вентральное строение, выражающееся в различии морфологического (характер жилок, опушение) и анатомического строения их верхней и нижней сторон. Такие листья называют бифациальными. Листья, у которых строение верхней и нижней сторон практически не различается, носят название эквифациальных. Кроме того, существуют еще и унифациальные листья (с одной поверхностью): это либо листья округлые в сечении (лук), либо уплощенные с боков (ирис), у которых вся поверхность пластинки соответствует лишь нижней стороне.
Типичный взрослый зеленый лист состоит из листовой пластинки, черешка, основания и прилистников. Листья, имеющие черешок, называют черешковыми, в отличие от сидячих, у которых черешка нет и пластинка плавно переходит в основание.
Основание листа (нижняя часть, сочлененная со стеблем) бывает различной формы. Иногда оно почти незаметно или имеет вид подушечки, например у кислицы. У большинства однодольных и некоторых двудольных (зонтичные) оно разрастается, охватывая узел целиком, и образует трубку, называемую влагалищем листа. Оно может быть зеленым, пленчатым, прозрачным или бурым, кожистым (как у осок). На границе пластинки и влагалища злаки имеют особые выросты – язычок и парные ушки, используемые
при диагностике злаков.
У некоторых видов растений (представители семейств бобовых, розоцветных и др.) у основания листа возникают парные выросты – прилистники, защищающие лист на ранних стадиях его развития. Их размеры и форма различны; они могут быть свободными или «приросшими» к черешку, чешуевидными или зелеными фотосинтезирующими. Прилистники могут существовать в течение всей жизни листа (горох, земляника) или опадать после его развертывания (береза, черемуха).
Иногда основание листа формирует так называемый раструб, который можно расценивать как результат срастания двух пазушных прилистников. Раструб характерен для всех видов семейства гречишных, например для щавеля, горца.
У покрытосеменных растений отмечается большое разнообразие листьев. Различают простые и сложные листья. Простые состоят из одной пластинки. Сложные имеют общий черешок (рахис), к которому прикреплены на черешочках несколько листовых пластинок, называемых листочками сложного листа. Сложные листья могут быть тройчато-, пальчато- и перистосложными. Перистосложные листья, имеющие на конце оси непарный листочек, называют непарноперистосложными, а листья с осью, переходящей в усик или шипик, – парноперистосложными. Если общий черешок разветвлен, образуются многократносложные листья: дваждыперистосложные, триждыперистосложные и т. д.