1. При пучковом типе в обособленных прокамбиальных пучках сначала возникает пучковый камбий. Затем между его разобщенными прослойками появляются перемычки межпучкового камбия. Пучковый камбий начинает откладывать проводящие элементы, а межпучковый – паренхиму или механические элементы, вследствие чего проводящие пучки остаются хорошо различимыми (кирказон-тип).
2. При переходном типе в прокамбиальных пучках возникает пучковый камбий, затем между проводящими пучками появляются перемычки межпучкового камбия. После этого камбий на всем протяжении начинает откладывать проводящие элементы (Ricinus-tip). У некоторых растений с широкими первичными лучами отдельные участки межпучкового камбия образуют более мелкие вторичные проводящие пучки (подсолнечник-тип).
3. При непучковом типе камбий закладывается как непрерывный слой (кольцо) из сплошного прокамбия и начинает откладывать на всем протяжении проводящие элементы (Saponaria-tip). У многих древесных растений первичные пучки тесно сближены, поэтому при вторичном утолщении возникают слои проводящих элементов, разделенные радиальными лучами (липа-тип).
Анатомическое строение ствола древесных растений.
Центральную часть стебля древесных растений занимает сердцевина. В ее клетках накапливаются запасные питательные вещества. Периферическая часть сердцевины – перимедуллярная зона – состоит из более мелких и толстостенных клеток, в которых откладывается крахмал.
Снаружи от сердцевины расположена древесина – сложная ткань, в состав которой входят трахеальные элементы (трахеиды или сосуды), древесинные волокна (волокна либриформа) и паренхима (подразделяется на горизонтальную, образующую радиальные лучи, и вертикальную).
Функционирующая древесина находится около камбия. Ее называют заболонью. Внутри нее расположена древесина, имеющая меньшую влажность, не проводящая воду (спелая древесина). Если она не отличается от заболони (осина, ель), то эти два типа древесины называют спелодревесной. У ряда других пород (сосна, дуб, вяз) внутренняя древесина имеет темную окраску и называется ядровой.
Между корой и древесиной находится слой образовательной ткани – камбий. Деление клеток камбия обеспечивает формирование проводящей системы ксилемы и флоэмы, а также рост стебля в толщину. Клетки камбия подразделяются на два типа: веретеновидные инициали образуют вертикальную систему луба и древесины (проводящие, механические, паренхимные
элементы), лучевые инициали – радиальные лучи. Веретеновидные инициали обращены плоской, широкой стороной к проводящим элементам. Остальными стенками они смыкаются со стенками клеток камбия.
Деление происходит тангенциально, т.е. параллельно плоским сторонам. Один слой инициалей делится постоянно, а производные клетки способны поделиться еще несколько раз и переходят к дифференциации. Из клеток, откладываемых внутрь, возникают элементы ксилемы, наружу – элементы флоэмы. Причем отложение клеток ксилемы происходит быстрее в 3–4 раза, чем флоэмы, поэтому ксилема занимает больший объем в стволе древесных и других растений. По мере утолщения стебля объем вторичной кси-
лемы увеличивается, а камбий растягивается на ее поверхности, т. к. его клетки иногда делятся радиально, увеличивая диаметр камбия.
Снаружи от камбия расположена сложная ткань – вторичная кора. Самая внутренняя часть коры – луб – образуется камбием. Луб состоит из элементов двух систем: вертикальной и горизонтальной. К вертикальной системе относятся ситовидные элементы, клетки-спутницы, вертикальные тяжи лубяной паренхимы и лубяные волокна. Горизонтальные элементы представлены лубяными лучами. Лубяные волокна чаще всего залегают в виде прослоек так называемого твердого луба, между которыми и под защитой
которых находятся живые элементы мягкого луба. В состав последнего входят ситовидные элементы с клетками-спутницами и лубяная паренхима.
К лубу примыкает запасающая паренхима, за которой следует перидерма. Наружный слой перидермы – пробка – надежно выполняет защитную функцию. На третий-пятый годы у большинства древесных растений на поверхности стебля начинает формироваться корка.
Форма, рассечение листовых пластинок простых листьев и листочков сложного листа могут быть весьма разнообразными. Форма основания листовой пластинки бывает клиновидной, округлой, сердцевидной, усеченной, стреловидной, копьевидной и т. д. Верхушка листа может быть тупой, усеченной, острой, заостренной, остроконечной, выемчатой.
Форма листа определяется соотношением его длины и ширины и положением наиболее широкой части. Пластинки бывают округлыми, овальными, продолговатыми, ланцетными, линейными (если самая широкая часть листа находится посередине), широкояйцевидными, яйцевидными, узкояйцевидными, обратноширокояйцевидными, обратнояйцевидными, обратноузкояйцевидными.
Край листа имеет вырезки разной глубины. В тех случаях, когда они не заходят глубже 1/ 4 ширины полупластинки, лист называют цельным, а его край – изрезанным. Край листовой пластинки может быть зубчатым, пильчатым, двоякопильчатым, городчатым, выемчатым, волнистым. Листья с цельными краями называют цельнокрайними. Листья, у которых вырезы края глубже 1/4 ширины полупластинки, называют расчлененными. Расчленение может быть тройчатым, пальчатым и перистым.
Если надрезы не превышают 1/2 ширины полупластинки, листья называют лопастными, при надрезах более 1/2 ширины – раздельными, при надрезах, достигающих центральной жилки, – рассеченными.
Одним из важных морфологических признаков листа является тип жилкования. Жилками условно называют проводящие пучки листа вместе с сопровождающими тканями, которые хорошо заметны с нижней стороны. Листья с дихотомическим жилкованием редко встречаются у современных растений. Основные типы жилкования у двудольных растений – сетчатое с перистым расположением основных жилок (имеется главная жилка, от нее отходят боковые, более тонкие, многократно ветвящиеся и соединяющиеся жилки) и сетчатое с пальчатым расположением основных жилок (они в виде лучей выходят из одной точки в основании листовой пластинки). Однодольным свойственно дуговидное и параллельное жилкование.
Онтогенез листа включает внутри– и внепочечную фазы. В течение первой лист увеличивается за счет деления клеток и приобретает форму, характерную для взрослого листа, но остается миниатюрным. Во второй фазе лист развертывается и разрастается за счет деления и растяжения клеток. Его пропорции в процессе внепочечного роста сохраняются.
Лист закладывается внутри почки в виде меристематического бугорка (примордия). Сначала он растет одновременно во всех направлениях за счет верхушечных меристем. Затем у семенных растений верхушечный рост прекращается. Далее лист растет за счет вставочных и краевых меристем. Краевая закладывается в виде валиков по краю зачатка и образует пластинку листа. Неравномерность краевого роста приводит к формированию пластинок с различной степенью расчленения.
Достигнув определенных размеров, лист может жить в течение непродолжительного времени. Короткая жизнь листа связана с его активной метаболической жизнью и первичной структурой, которая быстро изнашивается.
Различают растения листопадные и вечнозеленые. У вечнозеленых новые листья разворачиваются тогда, когда еще не опали старые. Биологическое значение вечнозелености в сезонном климате состоит в том, что растение в любой момент может возобновить фотосинтез, не затрачивая времени и ресурсов на образование листвы.
К листопадным деревьям относятся в основном покрытосеменные. Осенью из листьев происходит отток питательных веществ в более молодые органы, в листе скапливаются выключенные из метаболизма отходы, разрушается хлорофилл, снижается интенсивность метаболизма. Видимый признак старения листа – его пожелтение или покраснение. У двудольных растений близ основания листа формируется отделительный слой, состоящий из легко расславивающейся паренхимы. Вдоль этого слоя лист отделяется от стебля.
Сигналом к опадению листвы у листопадных деревьев служит сокращение длины светового дня. Также на этот процесс могут влиять температура, влажность. Биологическое значение листопада заключается в снижении испарения и вероятности поломок ветвей при снегопадах.
Анатомическое строение листа определяется его главной функцией – фотосинтезом. Поэтому основной тканью листа является ассимиляционная, или мезофилл. Остальные ткани листа обеспечивают работу мезофилла и поддерживают связь с окружающей средой.
С верхней и нижней стороны лист покрыт эпидермисом, выполняющим функции защиты, газообмена и транспирации. Обычно эпидермис однослойный, бесцветный. Нижний и верхний эпидермис часто отличаются по опушению, характеру жилкования, цвету, расположению устьиц и другим признакам. На верхнем эпидермисе могут откладываться слои кутикулы и воска, снижающие испарение воды. Устьица у большинства наземных растений расположены с нижней стороны.
Под эпидермисом находится мезофилл, представленный несколькими слоями ассимиляционной ткани, в котором происходят основные физиологические процессы: фотосинтез и дыхание растений. У дорсо-вентральных листьев мезофилл дифференцирован на столбчатый (палисадный) и губчатый. Столбчатый располагается в один или несколько слоев под верхним эпидермисом. Его клетки плотно сомкнуты, имеют вытянутую форму и содержат около 75% хлоропластов листа. Основная функция столбчатого меофилла – фотосинтез. Губчатый мезофилл расположен под столбчатым (с нижней стороны). Он представлен округлыми клетками с большими межклетниками и выполняет функцию газообмена. Для унифациальных листьев характерен однородный мезофилл.
В листе проводящие ткани формируют закрытые коллатеральные пучки, причем ксилема всегда повернута к верхней стороне, а флоэма – к нижней. Флоэму и ксилему в крупных проводящих пучках окружают клетки склеренхимы, а в мелких – обкладочные клетки, контролирующие проведение веществ. Мезофилл листа густо пронизан жилками, образующими единую проводящую систему, которая связана с проводящей системой стебля.
Роль арматурных тканей в листе выполняют склеренхимные волокна, отдельные склереиды и тяжи колленхимы, существенно повышающие прочность данного органа.
Светолюбивые растения по-разному приспосабливаются к воздействию яркого освещения. Это прежде всего проявляется в строении листовых пластинок. Листья многих гелиофитов имеют толстую, жесткую пластинку с развитой многослойной столбчатой паренхимой, часто сильно рассеченную. Если лист освещается с двух сторон, то столбчатая паренхима располагается под верхним и нижним эпидермисом. Эпидермис состоит из мелких толстостенных клеток и покрыт мощным слоем кутикулы. Для листьев характерны большое количество устьиц погруженного типа, густая сеть жилок, хорошо развитые механические ткани или запасающая воду паренхима. Многие признаки гелиофитов совпадают с признаками ксерофитов, что объяснимо: прямому солнечному освещению всегда сопутствуют нагревание и повышенная транспирация.
Анатомические и морфологические особенности строения листа тенелюбивого растения.
У тенелюбивых растений крупные и тонкие листья располагаются горизонтально, имеют темно-зеленую окраску (высокая концентрация хлорофилла). Клетки эпидермиса крупные, с тонкими наружными стенками, кутикула развита слабо. Площадь жилок, число устьиц меньше, чем у листьев гелиофитов. Устьица крупные, лежат неглубоко. Клетки мезофилла крупные, палисадная паренхима либо однослойная (ее клетки имеют трапециевидную форму), либо не выражена. Хлоропласты крупные, занимают постенное положение. У тенелюбивых растений слабо развиты механические и проводящие ткани.
Разнообразие листьев (листовые формации, гетерофиллия).
Листья могут различаться по форме, строению ( даже в пределах одного растения). Первыми листьями у двудольных растений являются семядольные. Остальные образуются как экзогенные выросты апекса. Они могут различаться по форме и образуют следующие листовые формации:
• низовая формация следует за семядолями. Листья еще слабо рассечены, бывают чешуевидными (катафиллы);
• серединная формация (листья приобретают форму, характерную для нормально развитых растений);
• верховая формация (прицветные листья), при которой листья располагаются обычно перед соцветиями или цветами.
Разнообразие форм листьев на одном и том же растении носит название гетерофиллии. Это явление часто выражено у водных растений, побеги которых имеют погруженные и надводные части (стрелолист, водяной лютик). Анизофиллией называют различия в форме и размерах ассимилирующих листьев на одном и том же узле побега (при супротивном или мутовчатом листорасположении). Чаще всего анизофиллия наблюдается у плагиотропных побегов.
К листопадным деревьям относятся в основном покрытосеменные. Осенью из листьев происходит отток питательных веществ в более молодые органы, в листе скапливаются выключенные из метаболизма отходы, разрушается хлорофилл, снижается интенсивность метаболизма. Видимый признак старения листа – его пожелтение или покраснение. У двудольных растений близ основания листа формируется отделительный слой, состоящий из легко расславивающейся паренхимы. Вдоль этого слоя лист отделяется от стебля.
Сигналом к опадению листвы у листопадных деревьев служит сокращение длины светового дня. Также на этот процесс могут влиять температура, влажность. Биологическое значение листопада заключается в снижении испарения и вероятности поломок ветвей при снегопадах.
К видоизменениям надземных побегов относят колючки, усики, кладодии, филлокладии. В некоторых случаях у растения видоизменяется не весь побег, а только его листья, а метаморфозы внешне похожи на таковые побега в целом (усики, колючки).
Колючка является одревесневшим укороченным побегом без листьев с острой верхушкой. Роль колючек происхождения из побега, в основном, защитная.
Усик – это побег метамерной структуры без листьев, имеющий жгутовидную форму с разветвлениями или без них. Благодаря наличию стеблевых усиков, растение получает дополнительную опору. Усики развиваются у растений, которые не способны самостоятельно находиться в вертикальном положении.
Кладодий представляет собой боковой побег, подвергшийся видоизменению, который способен к продолжительному росту и имеющий зеленые уплощенные длинные стебли, берущие на себя функции листьев. Кладодий выполняет функцию фотосинтеза.
Филлокладий является видоизмененным плоским листовидным боковым побегом, который имеет ограниченный рост и выполняет роль листа в жизни растения. Боковые почки побега дают начало филлокладиям, в связи с чем, филлокладии всегда расположены в пазухах маленьких чешуевидных или пленчатых листьев. Такие видоизмененные побеги выполняют функцию фотосинтеза, поэтому внешне выглядят как листья.
Видоизмененные подземные побеги – это корневище, каудекс, луковица, клубнелуковица, подземные клубень и столон.
Корневище (ризом) является подземным побегом, имеющим чешуевидные листья, придаточные корни и почки.
Каудекс представляет собой многолетнюю структуру, происходящую из побега, характерную для многолетних трав и полукустарников со стержневой корневой системой. Каудекс наряду с корнем является местом накопления запасных питательных веществ и имеет на себе много почек.
Луковица – это специализированный подземный укороченный побег. В нем в чешуйках листового происхождения запасаются органические вещества, стебель в луковице трансформируется в донце. С помощью луковиц осуществляется вегетативное размножение.
Клубнелуковица – также видоизмененный подземный побег, имеющий утолщенный стебель, где запасаются питательные вещества, придаточные корни, растущие на нижней поверхности клубнелуковицы, и защитный покров из засохших оснований листьев.
Подземный столон представляет собой однолетний длинный подземный побег. Этот тонкий побег с недоразвитыми чешуевидными листьями имеет на утолщенном конце клубень или луковицу с запасом органических веществ.
Подземный клубень – видоизмененный подземный побег, у которого на первый план выступает запасающая функция. Этот побег имеет чешуевидные листья, которые быстро опадают, и почки, находящиеся в пазухах листьев.
Вегетативное размножение растений. Его биологическое значение.
Формы вегетативного размножения очень разнообразны и широко представлены у всех групп растений. Различают естественное и искусственное вегетативное размнжение.
Под естественным вегетативным размножением понимают размножение вегетативными органами или их частями, происходящее в природе бз вмешательства человека.
1)Размножение делением клетки у одноклеточных водорослей или случайным отделением от таллома отдельных участков у многоклеточных водорослей или лишайников.
2)Выводковые почки - специализированные придаточные почки, дающие начало новым особям.
3)Размножение при помощи надземных ползучих побегов, корневищами, луковицами, корневыми отпрысками.
4)Формирование отводок. В местах соприкосновения с почвой нижние ветки образуют придаточные корни, через некоторое время обособляются и начинают существовать как самостоятельные организмы.
Все способы естественного вегетативного размножения легко можно использовать для искусственного вегетативного размноения культурных растений.
Черенок – это искусственно отделенный небольшой побег или отрезок органа, взятый в целях его укоренения. Черенки бывают стеблевые, листовые, корневые. Прививки (трансплантация) – это пересадка одного растения на другое с последующим их срастанием.