Вегетативное размножение имеет как позитивные, так и негативные стороны. Оно позволяет в полной мере сохранить у потомков качество родителей, не зависит от климатических условий, которые в некоторые годы полностью исключают образование семян. Однако многократное воспроизведение особей вегетативным путем ведет к накоплению возрастных изменений, увеличению обего возраста организма. При этом снижаются продолжительность жизни, устойчивость к вредителям и болезням.
Половое размножение – это размножение, при котором образование новых особей и увеличение численности вида происходит в результате полового процесса. Сущность полового процесса заключается в слиянии гамет и образовании одной новой клетки – зиготы с диплоидным набором хромосом, объединяющей наследственный материал двух генетически нетождественных родителей. Это влечет за собой появление генетически разнообразного потомства, более жизнеспособного и приспособленного к внешним условиям.
У растений наблюдаются следующие типы полового процесса: изогамия (соединение двух подвижных и морфологически одинаковых гамет), гетерогамия (гаметы подвижные, но мужская меньше, чем женская), оогамия (женская – неподвижная крупная, мужская – подвижная мелкая) и конъюгация (гаметы не образуются, а порисходит слияние 2 вегетативных клеток). При половом размножении могут сливаться не специализированные гаметы, а целые одноклеточные организмы, выступающие на определенном этапе жизни в роли гамет. Такой половой процесс носит название хологамии.
Образуются половые клетки в гаметангиях, которые у низших растений одноклеточные, а у высших – многоклеточные. Женские половые органы низших растений называются оогониями, высших – архегониями. Мужские гаметангии называются антеридиями.
Оогамия и ее биологическое значение.
Цветок. Морфологические типы цветков. Формула и диаграмма цветка.
Цветок – это высокоспециализированный орган полового и бесполого размножения покрытосеменных растений. В цветках происходят процессы микро– и мегаспорогенеза, микро– и мегагаметогенеза, опыления, оплодотворения, образования плода и семени. Абсолютное большинство цветковых растений имеют обоеполые цветки.
Цветок состоит из стерильной и фертильной частей. К стерильной части относится околоцветник, к фертильной – андроцей и гинецей. Цветоножка представляет собой междоузлие под цветком и соединяет его со стеблем. Цветки, не имеющие цветоножек, называют сидячими. На цветоножке могут располагаться листочки, называемые прицветниками. Цветоложе – это расширенная часть цветоножки, к которой прикрепляются части цветка. Чаще всего оно бывает плоским, реже – выпуклым (лютик, малина) или вогнутым.
Части цветка могут размещаться на цветоложе по спирали (спиральное расположение) или по кругу (циклическое расположение). Иногда может быть смешанное (гемициклическое) расположение, когда, например, части околоцветника располагаются по кругу, а тычинки и пестики – по спирали.
Для некоторых групп ветроопыляемых растений характерны раздельнополые цветки, состоящие из одних тычинок (мужские, или тычиночные) или из одних пестиков (женские, или пестичные). Такие цветки обычно имеют редуцированный околоцветник или лишены его. Раздельнополые цветки могут развиваться на одной и той же особи. Такое растение называется однодомным. Если цветки образуются на разных особях, растение называется двудомным.
В зависимости от симметрии различают цветки актиноморфные (правильные, многосторонне симметричные), билатерально-симметричные (с двумя осями симметрии), зигоморфные (с одной осью симметрии) и асимметричные. Симметрия цветка определяется в основном структурой околоцветника.
Формула цветка составляется следующим образом. Актиноморфный (правильный) цветок обозначается звездочкой (∗), зигоморфный – стрелкой (↑ или ↓), асимметричный – . Простой околоцветник обозначается буквой P, чашечка – K (Ca), венчик – C (Co), андроцей – A, гинецей – G. У каждой буквы внизу ставится индекс, указывающий на число членов данной части цветка (например С5, А5) . Если частей членов много, неопределенное число, то ставят знак бесконечности ∞ . Если данные части цветка располагаются не в одном, а в двух кругах, то у буквы ставят две цифры, соединенные знаком «+» (например P3+3). При срастании каких-либо частей цветка цифра, указывающая на их число, заключается в скобки (K(5)). Верхняя завязь отмечается чертой под цифрой, обозначающей число плодолистиков, которые образуют пестик (G(3) ), нижняя завязь – чертой над цифрой (G(3) ).
Диаграмма представляет собой схематическую проекцию цветка на плоскость, перпендикулярную оси цветка. При изображении диаграммы цветка чашелистики указываются в виде скобки с килем на спинке, лепестки – круглой скобкой. Для тычинок дается поперечный срез через пыльник (при большом числе тычинок возможно упрощенное изображение в виде овала), для гинецея – поперечный разрез завязи с плацентацией семязачатков. Диаграмма отражает также срастание органов, наличие нектарников, дисков и т.д.
Околоцветник бывает простым (гомохламидным) и двойным (гетерохламидным). В случае отсутствия околоцветника цветок называют ахламидным. Двойной околоцветник дифференцирован на чашечку и венчик.
Чашечка в основном выполняет защитную функцию, состоит из чашелистиков, окрашенных обычно в зеленый цвет. Они могут быть свободными или сросшимися (как у бобовых) и образуют спайную или колокольчатую чашечку, на верхушке которой находятся зубцы. В некоторых группах чашечка редуцируется (зонтичные) или видоизменяется в волоски, щетинки (сложноцветные).
Предполагается, что чашечка произошла от листьев верховой формации, о чем свидетельствуют морфологическое и анатомическое сходство, одинаковое число проводящих пучков. Кроме того, у некоторых растений, например пиона, наблюдается постепенный переход от листьев верховой формации к чашелистикам.
Венчик имеет разнообразную окраску и по размерам обычно значительно превосходит чашечку. Он состоит из лепестков. У некоторых растений (гвоздика, мыльнянка) верхняя (расширенная) часть лепестка называется пластинкой, или отгибом, нижняя (суженная) – ноготком. Лепестки венчика могут быть одинаковыми или различаться между собой. У многих растений венчик является сростнолепестным. При этом различают трубку венчика и отгиб, который обычно заканчивается зубцами, или лопастями. Место пере-
хода трубки в отгиб называется зевом.
Предполагается, что венчик произошел от видоизмененных тычинок, о чем свидетельствуют яркая окраска и сходство анатомического строения (один проводящий пучок). У представителей семейства кувшинковых отмечается постепенный переход от тычинок к лепесткам.
Простой околоцветник состоит из одинаковых листочков и характерен для представителей однодольных растений и некоторых двудольных (например ветрениц, купальницы). Он чаще бывает венчиковидным (ярко окрашенным), иногда – чашечковидным (зеленым).
Андроцей – это совокупность тычинок в цветке. Их количество варьируется от одного (орхидные) до нескольких сотен. Тычинки могут быть свободными или срастаться, могут иметь неодинаковую длину. Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника. Прикрепление тычиночной нити к пыльнику также может быть разнообразным. Пыльник имеет две половинки (теки), отделенные друг от друга связником. Каждая тека содержит по два пыльцевых гнезда, являющихся гомологами микроспорангиев.
На поперечном срезе пыльника можно увидеть следующие ткани. Снаружи располагается эпидермис, за ним следует эндотеций, клетки которого часто имеют разнообразные утолщения, способствующие вскрыванию пыльника. Под эндотецием располагаются 1–3 средних слоя, состоящих из паренхимных клеток. Самый внутренний слой стенки пыльника (тапетум) снабжает спорогенную ткань питательными веществами, однако после образования микроспор его клетки, как правило, разрушаются.
В пыльцевом гнезде находится спорогенная ткань, формирующая микроспоры (пыльцевые зерна), причем при их образовании происходит процесс мейоза. Пыльцевое зерно имеет две оболочки: наружную (экзину) и внутреннюю (интину). В нем развивается мужской гаметофит, который очень редуцирован и состоит из двух клеток: сифоногенной и генеративной. Генеративная заменяет антеридий и дает начало двум спермиям.
Многие ученые считают, что тычинки произошли от микроспорофиллов голосеменных растений (листоподобных структур, эволюционировавших параллельно с листом) в результате значительной редукции последних. Следовательно, наиболее примитивными считаются тычинки Degeneria vitiensis (представителя порядка магнолиецветных), имеющие листовой характер. В
процессе дальнейшей эволюции цветка произошла дифференциация тычинок на тычиночную нить и пыльник, расположенный на верхушке тычинки.
Микрогаметогенез: под эпидермой обособляются инициальные клетки -> образуется 2 слоя: париетальный и спорогенная ткань (археспорий) -> образуются микроспороциты (материнские клетки микроспор) -> каждый микроспороцит образует тетраду микроспор -> развивается мужской заросток – пыльцевое зерно (состоит из вегетативной клетки и погруженной в нее генеративной, которая дает 2 спермия).
Гинецей – это совокупность плодолистиков, образующих один или несколько пестиков.
Плодолистик состоит из стерильной и фертильной (семязачатков) частей. У примитивных растений гинецей состоит из несросшихся плодолистиков. Такой тип называют апокарпным. Плодолистик может быть плоским, а также с не полностью или полностью сращенными краями.
По современным представлениям плодолистик произошел от мегаспорофиллов древних голосеменных растений. Вначале он был несомкнутым, затем сложился вдоль, далее началось срастание его краев.
В дальнейшем произошло полное срастание краев плодолистика, а семязачатки, расположенные внутри, получили бóльшую защиту.
В процессе эволюции плодолистики срослись и образовали ценокарный гинецей трех основных типов. В результате срастания замкну-
тых плодолистиков своими боковыми поверхностями формируется синкарпный гинецей. Паракарпный гинецей возникает в процессе размыкания отдельных плодолистиков и срастания их между собой краями, а лизикарпный – в результате разрушения боковых стенок синкарпного гинецея. Количество плодолистиков, образовавших ценокарпный гинецей, можно определить по числу столбиков на одной завязи, количеству лопастей рыльца, числу гнезд завязи.
Пестик дифференцируется на завязь, стилодий (оттянутая верхушка плодолистика) и рыльце. Сросшиеся стилодии нескольких плодолистиков называют столбиком. В зависимости от типа цветоложа завязь может занимать разное положение по отношению к другим органам цветка. Верхняя завязь не срастается с околоцветником, свободно располагается на цветоложе, а части околоцветника и тычинки прикрепляются под ней. Цветок в этом случае называют подпестичным. Нижняя завязь полностью срастается с вогнутым цветоложем, основанием частей околоцветника и тычинок. Она находится как бы под околоцветником и тычинками. Цветок, обладающий нижней завязью, называют надпестичным. Полунижняя (или средняя) завязь частично срастается с цветоложем и чашечкой.
Внутри завязи располагаются семязачатки, число которых может варьироваться от одного до нескольких миллионов. Семязачаток – многоклеточное образование семенных растений, из которого развивается семя.
Место прикрепления семязачатка к завязи называют плацентой, а расположение плацент в завязи – плацентацией. В зависимости от того, как располагаются плаценты внутри завязи, различают следующие типы плацентаций:
1) ламинальная, т. е. семязачатки прикреплены ко всей внутренней поверхности завязи (магнолия, дегенерия). Является самым примитивным типом плацентации;
2) сутуральная (краевая), т. е. семязачатки расположены вдоль шва.
• Краевая – расположение семязачатков в 2 ряда вдоль брюшного шва. Такой тип плацентации характерен для апокарпного гинецея.
• Центрально-угловая – синкарпный гинецей.
• Париетальная (постенная) – паракарпный гинецей.
• Центрально-осевая (колончатая) – лизикарпный гинецей.
Типы и эволюция гинецея. (57)
Образование завязи и ее биологическое значение.
За́вязь — термин морфологии растений; замкнутое полое вместилище, нижняя вздутая часть пестика обоеполого или женского цветка. Завязь содержит надежно защищённые семяпочки. После оплодотворения завязь превращается в плод, внутри которого находятся семена, развившиеся из семязачатков.
Завязь выполняет функцию влажной камеры, предохраняющей семязачатки от высыхания, колебания температуры и поедания их насекомыми.
Завязь и рыльце пестика, которое служит для улавливания пыльцы, соединяются столбиком (если в цветке несколько пестиков, их верхние суженные части называют стилодиями).
Завязь может быть одно- или многогнёздной (в последнем случае она разделена перегородками на гнёзда; иногда гнёзда разделяются ложными перегородками).
По типу расположения в цветке завязи называются:
Верхняя (свободная) завязь — прикрепляется основанием к цветоложу, не срастаясь ни с какими частями цветка (в этом случае цветок называют подпестичным или околопестичным).