Отряд Скорпионы (Scorpiones). Это наиболее древние по происхождению паукообразные. Для отряда скорпионов характерно наибольшее расчленение тела. За слитной головогрудью следует шесть сегментов переднебрюшья и шесть заднебрюшья. Тельсон образует характерное вздутие с ядовитой иглой. Хелицеры клешневидные, смыкающиеся в горизонтальной плоскости. Педипальпы хватательные с крупными клешнями. Ходильные ноги заканчиваются лапкой с двумя коготками.
Скорпионы живут в странах с теплым климатом. Это ночные хищники, охотящиеся главным образом за насекомыми, которых схватывают педипальпами и жалят иглой. Им свойственно живорождение и забота о потомстве. Некоторое время самка носит свое потомство на спине, закинув на спину заднебрюшье с ядовитой иглой.
Известно около 600 видов скорпионов. Наиболее широко распространен в Крыму, на Кавказе и Средней Азии пестрый скорпион. Укусы скорпионов в большинстве случаев не опасны для человека. Отряд Жгутоногие, или Телифоны (Uropygi). Телифоны — тропическая группа паукообразных, включающая всего 70 видов. Это относительно крупные паукообразные, до 7,5 см длиной. В России лишь один вид телифонов (Telyphonus amurensis) встречается в Уссурийском крае.
Основной морфологической характеристикой телифонов является то, что их первая пара ходильных ног превратилась в длинные чувствующие придатки и у многих из них имеется особая длинная хвостовая нить, разделенная на мелкие членики. Это чувствующий орган. Хелицеры с когтевидным члеником, педипальпы клешневидные. Седьмой членик головогруди образует перетяжку на границе с брюшком. Брюшко 10-члениковое, не подразделенное на передне- и заднебрюшье.
Телифоны — ночные хищники и ориентируются в пространстве в основном за счет органов осязания и сейсмического чувства, расположенных на удлиненных чувствующих конечностях. Дышат телифоны легкими. У них две пары легких, расположенных на 8—9-м сегментах. Оплодотворение сперматофорное. Откладывают яйца. Самка заботится о молоди, вынашивая ее на спине. У них имеются защитные анальные железы. При опасности они выбрызгивают едкую жидкость из анальных желез.
Отряд Сольпуги (Solifugae). Сольпуги, или фаланги, — отряд крупных паукообразных, обитающих в степях и пустынях. Всего известно около 600 видов. Головогрудь сольпуг неслитная и состоит из протопельтидия — головного отдела (акрон и 4 сегмента) и трех свободных сегментов, из которых последний недоразвит. Брюшко 10-члениковое. Мощные хелицеры клешневидные и смыкаются в вертикальной. Педипальпы похожи на ходильные ноги, участвуют в передвижении, а также выполняют чувствующую функцию. Дышат при помощи трахей.
Сольпуги не ядовиты. Питаются преимущественно насекомыми. Самка заботится о потомстве.
Отряд Ложноскорпионы (Pseudoscorpiones). Это мелкие паукообразные (1—7 мм) с крупными клешневидными педипальпами и потому напоминающие скорпионов. У них головогрудь слитная, а брюшко 11-члениковое, не разделенное на передне- и заднебрюшье. На клешневидных хелицерах открываются протоки паутинных желез.
Ложноскорпионы живут в лесной подстилке, под корой, а также в жилище человека. Это мелкие хищники, питаются мелкими клещами, насекомыми. В домах нередок книжный ложноскорпион. Его появление в книгохранилищах свидетельствует о том, что режим хранения книг нарушен. Ложноскорпионы обычно появляются в сырых помещениях, где складываются благоприятные условия для развития мелких насекомых и клещей — вредителей книг.
Отряд Сенокосцы (Opiliones). Это многочисленная широко распространенная группа паукообразных, внешне похожих на пауков. Сенокосцы отличаются от пауков отсутствием перетяжки между головогрудью и брюшком, членистостью брюшного отдела (десять члеников) и клешневидными, а не крючковидными, как у пауков, хелицерами. Всего известно 2500 видов. Сенокосцы встречаются повсюду на поверхности почвы, в трещинах коры деревьев, на стенах домов и заборах. Питаются мелкими насекомыми, охотятся по ночам. Дыхание трахейное. Имеется одна пара стигм на первом сегменте брюшка по бокам полового щитка. Утраченные ноги не восстанавливаются. Хищник может схватить сенокосца только за ногу, которая при этом отрывается, что спасает сенокосцу жизнь. Оторванная нога сенокосца долго судорожно подергивается.
Сенокосцы не выделяют паутины и сами активно охотятся за своей добычей. Они играют положительную роль в снижении численности насекомых.
Отряд Пауки (Aranei). Пауки — самый большой отряд паукообразных, включающий более 27 тыс. видов. Морфологически они хорошо отличаются от других отрядов. У них тело четко подразделяется на слитную головогрудь и слитное округлое брюшко. Хелицеры у них крючковидные, с протоками ядовитых желез. Четыре пары ходильных ног нередко заканчиваются гребенчатыми коготками, служащими для натягивания паутины. На нижней стороне брюшка находятся паутинные бородавки. На головогруди расположены глазки (чаще восемь). У большинства пауков (подотряд двулегочные) имеется одна пара легких и пара трахей, а у некоторых тропических пауков (подотряд четырехлегочных) — только легкие (две пары). Важное значение в жизни пауков имеет паутина. Сложное поведение пауков в связи с использованием паутины на всех этапах жизненного цикла определило их широкую экологическую радиацию и расцвет. Из паутины пауки строят свое жилище между листьями, ветвями или в почвенной норе. Паутиной обволакивается яйцекладка пауков с образованием яйцевого кокона. Нередко самки пауков носят кокон под брюшком, проявляя заботу о потомстве. Маленькие паучки выделяют длинную паутинную нить, которая подхватывается ветром, унося паучат на далекие расстояния. Паутина используется для ловли добычи. Многие пауки строят ловчую паутинную сеть. Даже брачное поведение не обходится у пауков без паутины. Самцы пауков в период размножения делают паутинный «гамак», в который выпускают капельку спермы. Затем самец подлезает под гамак и заполняет свои семенные капсулы на педипальпах спермой.
Наиболее характерными представителями среди пауков являются: домовой паук (Tegenaria domestica), паук-крестовик (Araneus diadematus), тарантул (Lycosa singoriensis), паук-серебрянка (Argyroneta aduatica).
Отряд Акариформные клещи (Acariformes). Ранее клещеобразных паукообразных объединяли в один отряд — клещей. Позднее выяснилось, что эта группа неоднородна, и теперь выделяют три отдельных отряда клещеобразных: акариформные, паразитиформные клещи и клещи-сенокосцы. Отряд акариформных клещей наиболее многочисленный и включает Колее 15 тыс. видов. Это очень мелкие формы (0,2—0,3 мм). У примитивных представителей отряда передняя часть головогруди слитная и образует отдел — протеросому, состоящую из акрона и четырех сегментов. Три задних сегмента головогруди свободны и вместе с шестью брюшными сегментами и тельсоном образуют второй отдел тела — гистеросому. На протеросоме находятся клешневидные хелицеры, жгутовидные педипальпы и две пары ходильных ног. На гистеросоме расположены две задние пары ходильных ног и брюшные придатки. Рудименты брюшных ножек на 5—7-м сегментах образуют половые крышки, между которыми располагается половой конус с половым отверстием. Под половыми крышками расположены три пары коксальных органов в виде тонкостенных мешочков. Примитивные акариформные клещи обладают кожным дыханием. У эволюционно продвинутых форм тело слитное, имеются трахеи, причем на разных сегментах в разных семействах. Размножение сперматофорное. Развитие с анаморфозом.
К акариформным клещам относится несколько десятков семейств, ведущих разнообразный образ жизни. Рассмотрим некоторые из них. Семейство панцирных клещей — орибатид (Oribatei) — обитатели почвы, питающиеся разлагающимися органическими остатками и участвующие в почвообразовании. Орибатиды встречаются во всех ландшафтных зонах. Особенно они многочисленны в лесной подстилке, где их численность достигает нескольких десятков тысяч экземпляров на 1 дм3 почвы. Кроме полезной роли орибатид как почвообразователей, некоторые виды являются промежуточными хозяевами гельминтов, например мониезии (Moniezia) — паразита крупного рогатого скота.
Семейство тироглифоидных клещей, или амбарных, наносит существенный вред зерну, муке и другим пищевым продуктам. К ним относятся клещи: мучной, сырный, луковый и винный. В природе тироглифоидные клещи обитают в почве, грибах, гниющих веществах, в гнездах птиц, норах млекопитающих. Неблагоприятные условия тироглифоидные клещи переживают на фазе покоящейся нимфы, покрытой плотным хитином (гипопуса). Гипопусы выдерживают высыхание, вымораживание. Попадая в благоприятные условия, гипопусы переходят в активное состояние и дают начало новой колонии клещей.
Особые надсемейства представляют паразитические клещи: перьевые клещи птиц, волосяные клещи млекопитающих и чесоточные. Чесоточные клещи, или зудни, паразитируют на млекопитающих и человеке. У человека чесотку вызывает чесоточный зудень. Самки зудня (длиной 0,3 мм) питаются кожей, где прогрызают извитые ходы длиной до 15 мм. Яйца они откладывают в ходах. Из яиц выходят личинки, которые несколько раз линяют. Взрослые клещи ночью выползают на поверхность кожи для размножения. Оплодотворенные самки снова вгрызаются в кожу. Заражение чесоткой происходит через прикосновение к коже больного или через общее полотенце. Лечат чесотку путем втирания серных мазей, обработкой кожи растворами специальных химических препаратов.
Человека могут заражать и другие виды зудней, паразитирующих на собаках, овцах, свиньях, лошадях. Некоторые группы клещей растительноядные. Это семейства галлообразующих, паутинных клещей. Среди них много вредителей культурных растений. Например, злаковый клещ — вредитель зерновых культур, паутинный клещ — вредитель плодовых деревьев. Много клещей обитает в почве (краснотелки), в пресных водах.
Отряд Паразитиформные клещи (Parasitiformes). Отряд паразитиформных клещей включает 10 тыс. видов. К ним относится несколько семейств, среди которых наибольшее значение имеют гамазоиные и иксодовые клещи. Гамазоидные клещи (надсемейство Gamasoidea) представлены как свободноживущими, так и паразитическими видами, а иксодовые клещи (надсемейство Ixodoidea) исключительно кровососущие паразиты позвоночных животных. Для отряда характерно образование сложного панциря. У некоторых форм передняя часть головогруди, соответствующая акрону и трем сегментам, отделена швом от остального тела. Но у многих видов все части тела слиты в сплошной панцирь. Седьмой сегмент головогруди образует переходную зону на границе с брюшком. Брюшко образуется из слившихся шести крупных сегментов и 2—3 рудиментарных.
Иксодовые клещи имеют цельное плоское тело. Ротовой аппарат образует «головку» (гнатему) и состоит из режущих хелицер, к которым прилегают по бокам членистые педипальпы, образующие нечто подобное футляру. В состав ротового аппарата входит еще и гипостом — вырост глотки с хитиновыми зубчиками. Клещ прокусывает кожу хелицерами и в ранку вставляет гипостом, который заякоривается при помощи зубчиков. Присосавшегося клеща поэтому очень трудно снять с кожи. Если силой оторвать его, то в коже остается его головка, и это может вызвать воспаление. Поэтому рекомендуется присосавшегося клеща смазать керосином или маслом, и он сам отпадает. Это объясняется тем, что, смазав клеща маслом, мы закупориваем его дыхательные отверстия и клещ без дыхания ослабевает, расслабляет мышцы и отваливается.
Иксодовые клещи живут в почве и лазают по растениям. В процессе развития большинство иксодовых клещей меняют хозяев. Так, вылупившиеся из яиц нимфы I нападают на мелких грызунов, ящериц, бурундуков. Напившись крови, они отваливаются. После очередной линьки они нападают на другие жертвы тех же видов. Взрослые же клещи обычно питаются кровью крупных млекопитающих (копытных, собак) и человека.
Самцы обычно в два раза меньше самок. Самки могут откладывать яйца только насосавшись крови. Клещи могут долго голодать. Нападают на человека с деревьев и с поверхности почвы. В нашей стране известно около 50 видов иксодовых клещей. Они переносят возбудителей опасных заболеваний: энцефалита, туляремии, пироплазмозов, сыпно-тифозной лихорадки.
Отряд Клещи-сенокосцы (Opiliocarina). Примечательно, что клещисенокосцы обладают сегментированным телом: два последних сегмента головогруди свободные и брюшко из восьми сегментов. У них четыре пары стигм на 1—4-м сегментах брюшка. Хелицеры клешневидные.
Органы дыхания у водных хелицеровых представлены жабрами на брюшных ножках, а у сухопутных — легкими или трахеями. У некоторых мелких форм кожное дыхание.
Легочные мешки, несомненно, более древние органы. Считается, что развитие легких в процессе эволюции было связано с видоизменением брюшных жаберных конечностей, которыми обладали водные предки паукообразных и которые были похожи на жаброносные брюшные ножки мечехвостов. Каждая такая конечность впятилась внутрь тела. При этом образовалась полость для легочных листочков. Боковые края ножки приросли к телу почти на всем протяжении, кроме того участка, где сохранилась дыхательная щель.
Брюшная стенка легочного мешка соответствует, следовательно, самой бывшей конечности, передний участок этой стенки — основанию ноги, а легочные листочки произошли от жаберных пластинок, находящихся на задней стороне брюшных ножек предков. Такое толкование подтверждается развитием легочных мешков. Первые складчатые зачатки легочных пластинок возникают на задней стенке соответствующих зачаточных ножек прежде, чем конечность углубится и превратится в нижнюю стенку легкого.
Трахеи возникли независимо от них и позже их как органы, более приспособленные к воздушному дыханию. Стигмы часто снабжены особыми замыкательными аппаратами и ведут каждая в короткий поперечный канал, а все поперечные каналы соединены между собой парой (или больше) главных продольных трахейных стволов.
От стволов берут начало более тонкие трахеи, ветвящиеся многократно и опутывающие своими разветвлениями все органы. Заканчивается каждая трахея концевой клеткой с радиально расходящимися отростками, пронизанными конечными канальцами трахеи. Концевые веточки этой клетки (трахеолы) проникают даже внутрь отдельных клеток тела. Иногда трахеи образуют местные расширения, или воздушные мешки, которые служат у наземных насекомых для улучшения вентиляции воздуха в трахейной системе, а у водных, вероятно, в качестве резервуаров, увеличивающих запас воздуха в теле животного. Трахеи возникают у зародыша насекомых в виде глубоких впячиваний эктодермы; как и остальные эктодермальные образования, они выстланы кутикулой. В поверхностном слое последней образуется спиральное утолщение, придающее трахее эластичность и препятствующее спадению стенок.
В простейших случаях поступление кислорода в трахейную систему и удаление из нее углекислого газа происходит путем диффузии через постоянно открытые стигмы. Это наблюдается, однако, только у малоактивных насекомых, обитающих в условиях повышенной влажности.
Трахейнодышащие, или трахейные, — сухопутные животные. Этот подтип включает таких членистоногих, как многоножки и насекомые. У них органы дыхания представлены трахеями; отсюда и название подтипа. Однако у некоторых мелких представителей подтипа трахей нет, и они дышат через кожу. Среди трахейных встречаются и вторичноводные формы (жуки-плавунцы, личинки стрекоз), но у них, как правило, сохраняются трахеи, что свидетельствует об их происхождении от сухопутных предков.
Трахейнодышащие отличаются от других подтипов членистоногих следующими особенностями:
1. Трахейнодышащие имеют органы воздушного дыхания — трахеи. Этим они резко отличаются от водных членистоногих с жаберным дыханием: трилобитов, ракообразных, мечехвостов. Однако у многих паукообразных тоже могут быть трахеи, но в пределах этого класса встречаются и другие органы воздушного дыхания — легкие, которых никогда не бывает у трахейных.
2. Тело трахейнодышащих подразделяется на голову и многочлениковое туловище (у многоножек) или на голову, трехчлениковую грудь и сегментированное брюшко (у насекомых). Конечности у трахейных одноветвистые. У многоножек ходильные ноги имеются на большинстве туловищных сегментов, а у насекомых только на трех грудных сегментах.
3. Голова обычно слитная и состоит из акрона и четырех сегментов, иногда последний головной сегмент свободный. На голове у трахейных имеются одна пара усиков (придатки акрона) и 2—3 пары челюстей. Первый сегмент головы — интеркалярный (вставочный) и лишен конечностей. У всех же прочих членистоногих на первом головном сегменте всегда имеются конечности. На 2—4-м головных сегментах у трахейных имеются мандибулы и 1—2 пары максилл.