Материал: Рындевич. Основы экологии

51

1

 — 

случайное

; 

2

 — 

групповое

; 

3 

— 

равномерное

Рисунок

 3.1.3 — 

Основные

типы

распределения

особей

  

в

пространстве

в

популяционном

ареале

 
 

При

равномерном

распределении

особи

в

популяции

удалены

друг

от

друга

практически

на

одинаковое

расстояние

, 

как

, 

напри

-

мер

, 

березы

в

высоковозрастном

березняке

или

сосны

в

сосняке

.   

Пространственная

структура

может

меняться

с

течением

времени

, 

как

например

, 

случайное

распределение

особей

в

популяциях

молодых

древесных

растений

сменяется

равномерным

в

течение

нескольких

де

-

сятков

лет

, 

а

для

мелких

воробьиных

птиц

равномерное

распределение

в

период

гнездования

сменяется

групповым

на

время

зимовки

.  

Возрастная

структура

 — 

это

возрастной

состав

, 

соотношение

различных

возрастных

групп

в

популяции

.  

В

популяциях

выделяют

обычно

три

основные

возрастные

группы

: 

предрепродуктивную

, 

репродуктивную

, 

пострепродуктив

-

ную

  (

молодые

, 

зрелые

и

старые

особи

). 

Количество

возрастных

групп

может

быть

и

больше

, 

это

зависит

от

продолжительности

жизни

вида

. 

Так

, 

для

долгоживущих

видов

можно

выделить

десят

-

ки

возрастных

групп

, 

например

, 

у

дуба

черешчатого

(Quercus 

robur)

. 

Длительность

существования

каждой

возрастной

группы

также

зависит

от

общей

продолжительности

жизни

особей

вида

. 

Она

может

значительно

различаться

у

разных

видов

. 

У

микроорга

-

низмов

индивидуальная

жизнь

особей

не

превышает

несколько

ча

-

сов

, 

у

некоторых

насекомых

и

других

беспозвоночных

продолжа

-

1 

2 

3 

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У

52 

ется

от

двух

-

трех

недель

до

нескольких

лет

, 

у

крупных

рыб

, 

репти

-

лий

, 

птиц

и

млекопитающих

она

достигает

десятков

лет

, 

а

у

неко

-

торых

деревьев

 — 

столетий

. 

Иногда

продолжительность

жизни

у

растений

составляет

несколько

тысяч

лет

, 

например

, 

у

королевской

пальмы

ломатия

(Lomatia tasmanica)

с

острова

Тасмания

, 

возраст

которой

оценивается

в

 43 

тысячи

лет

.  

Рисунок

 3.1.4 — 

Поденка

 [3]

У

некоторых

организмов

особенно

длительным

бывает

предрепродуктив

-

ный

период

. 

К

примеру

, 

у

многих

насе

-

комых

продолжительность

предпродук

-

тивного

периода

значительно

превышает

остальные

. 

У

поденок

 (Ephemeridae) 

(

рис

. 3.1.4) 

этот

период

, 

от

яйца

до

по

-

следнего

возраста

личинки

, 

продолжа

-

ется

 2,5 

года

, 

репродуктивный

  (

период

размножения

взрослых

особей

) 

состав

-

ляет

от

одного

до

нескольких

дней

, 

по

-

стрепродуктивный

 — 

практически

от

-

сутствует

 (

составляет

несколько

часов

). 

У

некоторых

видов

жуков

-

точильщиков

(

Anobiidae

)  

предпродуктивный

  

период

может

составлять

почти

 40 

лет

, 

а

репродуктивный

 — 

всего

несколько

недель

. 

Популяции

, 

у

особей

которых

короткий

предрепродуктивный

период

, 

быстро

восстанавливают

свою

численность

, 

например

, 

жуки

-

листоеды

 (Chrysomelidae), 

мышевидные

грызуны

и

др

.    

Кроме

общей

продолжительности

жизни

особей

и

периода

дос

-

тижения

половой

зрелости

, 

на

возрастной

состав

популяции

влияет

длительность

периода

размножения

, 

число

генераций

в

сезон

, 

пло

-

довитость

и

смертность

разных

возрастных

групп

. 

Возраст

и

усло

-

вия

, 

при

которых

наступает

половая

зрелость

самцов

и

самок

, 

влияют

на

функционирование

популяции

в

составе

экосистемы

и

обеспечивают

сохранение

основных

параметров

на

определенном

уровне

. 

У

мелких

млекопитающих

, 

например

у

полевок

(Clethrion-

omys)

, 

взрослые

особи

могут

давать

потомство

три

раза

в

год

и

бо

-

лее

. 

При

этом

молодые

особи

уже

через

два

-

три

месяца

способны

размножаться

. 

Популяция

лосей

в

любое

время

года

состоит

из

  

10-11 

возрастных

групп

, 

но

размножаться

особи

начинают

только

с

пятой

 [16].   

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У

53

Соотношение

возрастных

групп

зависит

от

рождаемости

и

смерт

-

ности

. 

Возраст

особей

определяет

состояние

популяции

не

только

в

настоящий

момент

, 

но

и

в

будущем

. 

В

растущих

популяциях

основ

-

ную

часть

составляют

молодые

и

зрелые

 (

репродуктивные

) 

особи

, 

что

позволяет

популяции

не

только

поддерживать

свою

численность

, 

но

и

расширять

свой

ареал

 (

рис

. 3.1.5).  

Примером

растущей

популяции

в

Беларуси

является

популяция

он

-

датры

(Ondatra zibethica)

, 

в

Европе

 — 

элодеи

канадской

(Elodea 

canadensis)

. 

Очень

высокий

процент

молодых

особей

 (

до

 85%) 

свойстве

-

нен

популяциям

ондатры

, 

подвергающихся

на

протяжении

нескольких

лет

сильной

промысловой

нагрузке

 [14]. 

Вызванное

таким

воздействием

об

-

щее

снижение

численности

популяции

приводит

к

увеличению

рождаемо

-

сти

 (

см

. 

п

. 3.1.7 

Гомеостаз

популяций

) 

у

выживших

особей

, 

что

указывает

на

гибкость

популяций

в

отношении

регуляции

численности

и

состояния

возрастной

структуры

. 

Популяции

могут

быстро

восстанавливать

свою

численность

после

периодов

высокой

смертности

. 

Сокращающиеся

попу

-

ляции

имеют

противоположное

соотношение

возрастных

групп

. 

В

них

пре

-

обладает

пострепродуктивная

группа

, 

т

. 

е

. 

старые

особи

, 

которые

уже

не

способны

интенсивно

размножаться

. 

Такая

возрастная

структура

свиде

-

тельствует

о

неблагоприятных

условиях

для

популяции

. 

К

сокращаю

-

щимся

относятся

популяции

выхухоли

(Desmana moschata)

и

широкопа

-

лого

рака

(Astacus astacus)

в

Европе

, 

крапчатого

суслика

(Citellus suslicus)

и

летучей

мыши

малой

вечерницы

(Nyctalus leisleri)

в

Беларуси

 [7]. 

Из

растений

на

территории

нашей

страны

сокращается

численность

популя

-

ций

ломоноса

прямого

(Clematis recta)

, 

кизильника

черноплодного

(Coto-

neaster melanocarpus)

и

др

. [8].    

 
 

1

 — 

растущая

популяция

; 

2

 — 

стабильная

популяция

;  

3 

— 

сокращающаяся

популяция

; 

С

— 

старые

особи

, 

З

— 

зрелые

особи

, 

М

— 

молодые

особи

  

Рисунок

 3.1.5 — 

Основные

типы

возрастной

структуры

популяций

1 

2 

3 

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У

54 

При

благоприятных

условиях

в

популяции

присутствуют

все

возрастные

группы

и

поддерживается

более

или

менее

стабильный

уровень

численности

. 

В

стабильных

популяциях

это

соотношение

между

разными

возрастными

группами

обычно

составляет

 1:1:1. 

Популяции

с

таким

типом

возрастной

структуры

очень

редки

в

природе

. 

К

ним

могут

относиться

некоторые

популяции

человека

или

промысловых

животных

, 

численность

которых

регулирует

че

-

ловек

, 

например

у

фазана

 [14].  

Нельзя

путать

популяции

, 

имеющие

стабильную

возрастную

струк

-

туру

и

стабильную

численность

. 

Так

, 

изменение

общей

численности

популяции

может

не

сказаться

на

соотношении

относительного

числа

особей

в

разных

возрастных

группах

. 

На

территории

Беларуси

к

попу

-

ляциям

со

стабильной

численностью

относятся

популяции

жука

пла

-

вунца

каемчатого

(Dytiscus circumcinctus)

, 

сони

лесной

(Dryomis 

nitedula)

 (

рис

. 3.1.6), 

ольхи

черной

 (Alnus glutinosa)

.  

Стабильное

соотношение

между

возрастными

группами

, 

в

принципе

, 

носит

временный

характер

. 

Возрастная

структура

не

константна

и

может

меняться

в

течение

года

или

более

продолжительного

времени

. 

Колеба

-

ния

численности

, 

вызванные

различными

экологическими

факторами

, 

не

позволяют

возрастной

структуре

популяции

долгое

время

находиться

в

стабильном

состоянии

. 

Изменение

структуры

может

произойти

даже

без

изменения

общей

численности

популяции

. 

Неблагоприятные

факторы

(

воздействие

человека

, 

низкая

температура

и

т

. 

д

.), 

которые

вызывают

такие

колебания

, 

способствуют

увеличению

рождаемости

или

смертно

-

сти

отдельных

возрастных

групп

.  

 
 

Рисунок

 3.1.6 — 

Соня

лесная

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У

55

В

период

размножения

молодые

особи

в

популяции

могут

соста

-

вить

значительную

часть

 (

как

, 

например

, 

у

мелких

воробьинообраз

-

ных

птиц

), 

но

первая

же

зимовка

при

очень

низкой

температуре

и

острой

нехватке

пищи

может

привести

к

гибели

до

 90% 

молодых

особей

, 

что

кардинально

изменит

соотношение

между

разными

воз

-

растными

группами

. 

Со

временем

, 

благодаря

популяционным

регу

-

ляторным

механизмам

, 

происходит

возврат

популяционной

структу

-

ры

к

стабильному

состоянию

.  

Возрастная

структура

популяции

находится

в

тесной

взаимоза

-

висимости

с

половой

.  

Половая

структура

 — 

это

соотношение

между

самцами

и

самками

в

популяции

. 

Оно

видоспецефично

и

напрямую

зависит

от

действия

различных

экологических

факторов

.  

Самцы

и

самки

, 

несмотря

на

то

, 

что

относятся

к

одному

виду

, 

имеют

разную

устойчивость

к

неблагоприятным

экологическим

факторам

, 

как

в

определенные

периоды

жизненного

цикла

, 

так

и

в

целом

. 

Половая

структура

в

популяции

, 

также

как

и

возрастная

, 

не

константна

и

может

изменяться

с

течением

времени

. 

Так

, 

в

популя

-

циях

ондатры

в

Северной

Америке

при

рождении

наблюдается

чис

-

ленное

равенство

между

самцами

и

самками

, 

но

через

три

недели

это

соотношение

равно

уже

 1,4:1 [2].  

Как

правило

, 

самки

в

популяции

преобладают

над

самцами

по

числу

особей

. 

Это

объясняется

большей

биологической

ценностью

самок

для

популяции

, 

по

сравнению

с

самцами

, 

ведь

самки

потен

-

циальные

продолжательницы

рода

и

от

них

, 

в

первую

очередь

, 

за

-

висит

поддержание

численности

в

популяции

.  

В

популяциях

копытных

соотношение

между

самками

и

сам

-

цами

обычно

составляет

от

 1:2 

до

 1:5, 

у

приматов

 — 

от

 1:2 

до

1:3.

Показательным

является

соотношение

между

полами

в

попу

-

ляциях

общественных

насекомых

, 

где

один

самец

приходится

на

сотню

, 

а

то

и

несколько

сотен

тысяч

и

даже

миллионов

самок

, 

на

-

пример

, 

у

некоторых

термитов

 (Isoptera). 

В

таких

семьях

только

одна

размножающаяся

самка

 — «

царица

» — 

и

один

оплодотво

-

ряющий

самец

 — «

царь

». 

Такое

соотношение

поддерживается

непостоянно

. 

В

определенные

периоды

в

термитнике

бывает

до

-

вольно

много

выведшихся

крылатых

самцов

и

самок

 (

тысячи

осо

-

бей

), 

которые

оставляют

свой

термитник

и

разлетаются

, 

чтобы

основать

новые

семьи

 (

рис

. 3.1.7).  

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У