Материал: Рындевич. Основы экологии

46 

Так

, 

в

одном

крупном

озере

из

-

за

различия

условий

могут

существо

-

вать

несколько

локальных

популяций

ершей

или

какого

-

либо

друго

-

го

вида

рыб

. 

Нередко

эти

популяции

объединяются

  (

например

, 

для

зимовки

). 

Такое

смешение

особей

элементарных

популяций

стирает

границы

между

ними

. 

В

принципе

, 

эти

границы

выделить

иногда

достаточно

сложно

. 

Экологическая

популяция

слагается

из

локальных

популяций

и

представляет

собой

совокупность

особей

вида

, 

приуроченных

к

конкретным

экосистемам

.  

Например

, 

белка

(Sciurus vulgaris)

заселяет

различные

типы

ле

-

са

, 

поэтому

могут

быть

четко

выделены

  «

сосновые

», «

елово

-

пихтовые

» 

и

другие

экологические

популяции

этого

вида

 [16].  

Экологические

популяции

, 

как

и

локальные

, 

слабо

изолированы

друг

от

друга

, 

и

обмен

особями

и

соответственно

генетической

ин

-

формацией

между

ними

происходит

довольно

часто

, 

но

реже

, 

чем

между

элементарными

популяциями

. 

Особи

в

экологических

популя

-

циях

внешне

не

отличаются

друг

от

друга

, 

но

могут

отличаться

неко

-

торыми

аспектами

поведения

, 

к

примеру

, 

пищевого

. 

Это

связано

с

различием

условий

обитания

в

разных

экосистемах

и

соответственно

различием

в

спектре

пищевых

объектов

  (

если

конечно

вид

не

имеет

узкой

пищевой

специализации

). 

Так

, 

водный

жук

-

полоскун

(Acilius)

в

естественных

экосистемах

  (

болот

, 

озер

, 

рек

) 

питается

в

основном

донными

беспозвоночными

  (

личинками

насекомых

и

кольчатыми

червями

), 

а

в

рыборазводных

прудах

переходит

на

питание

мальками

первых

возрастов

рыб

, 

изменяя

свое

охотничье

поведение

.

Географическая

популяция

слагается

из

экологических

и

охва

-

тывает

группу

особей

, 

заселяющих

территорию

с

географически

однородными

условиями

.  

Географические

популяции

довольно

четко

разграничены

разны

-

ми

географическим

барьерами

 (

горы

, 

крупные

реки

, 

пустыни

и

т

. 

д

.) 

и

относительно

изолированы

. 

Особи

в

них

различаются

рядом

мор

-

фологических

, 

анатомических

, 

экологических

, 

физиологических

, 

поведенческих

характеристик

: 

окраской

, 

густотой

шерсти

, 

плодо

-

витостью

, 

размерами

и

т

. 

д

.  

В

природе

границы

и

размеры

популяций

определяются

осо

-

бенностями

не

только

заселяемой

территории

, 

но

и

главным

обра

-

зом

свойствами

самой

популяции

. 

В

основе

всегда

лежит

степень

ее

генетического

и

экологического

единства

. 

Как

указывает

  

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У

47

Н

. 

П

. 

Наумов

, 

раздробление

вида

на

множество

мелких

территори

-

альных

группировок

является

процессом

приспособления

к

огром

-

ному

разнообразию

местных

условий

. 

Это

увеличивает

генетиче

-

ское

многообразие

вида

и

обогащает

его

генофонд

 [16]. 

Примерами

географических

популяций

могут

служить

популя

-

ции

бурого

медведя

(Ursus arctos)

в

разных

частях

его

ареала

. 

Так

, 

тяньшаньский

бурый

медведь

имеет

более

густую

и

светлую

шерсть

, 

чем

евразийский

медведь

, 

а

американский

бурый

медведь

кодьяк

, 

обитающий

на

Аляске

, 

значительно

крупнее

и

темнее

ок

-

рашен

, 

чем

оба

вышеупомянутых

. 

Часто

географические

популя

-

ции

в

систематике

рассматриваются

в

качестве

специальной

таксо

-

номической

категории

 — 

подвидов

.  

Изоляция

даже

между

отдельными

географическими

популя

-

циями

не

абсолютна

. 

Особи

мигрируют

, 

переходя

из

одной

попу

-

ляции

в

другую

, 

преодолевая

барьеры

. 

В

первую

очередь

, 

это

мо

-

лодые

особи

, 

у

которых

срабатывает

инстинкт

расселения

. 

Обмен

особями

между

разными

географическими

популяциями

влечет

и

обмен

генетической

информацией

. 

Это

возможно

потому

, 

что

, 

не

-

смотря

на

различия

, 

все

особи

в

разных

географических

популяци

-

ях

относятся

к

одному

виду

, 

например

, 

к

виду

бурый

медведь

. 

Совокупность

всех

популяций

представляет

собой

более

круп

-

ную

биологическую

макросистему

, 

которая

называется

видом

.  

 
 

3.1.3 

Понятие

вида

Вид

— 

биологическая

макросистема

, 

состоящая

из

организмов

, 

обладающих

характерными

особенностями

внешнего

и

внутренне

-

го

строения

, 

поведения

, 

генетическими

, 

экологическими

, 

биохими

-

ческими

и

физиологическими

особенностями

, 

занимающих

опре

-

деленную

территорию

  (

ареал

), 

свободно

скрещивающихся

между

собой

и

дающих

плодовитое

потомство

.  

Популяции

являются

внутривидовыми

группировками

. 

Любая

популяция

выступает

в

качестве

генетической

единицы

вида

. 

Их

изменения

обусловливают

эволюцию

данного

вида

.  

В

отличие

от

популяции

вид

, 

как

биологическая

система

, 

не

об

-

ладает

способностью

к

саморегуляции

. 

Саморегуляция

таких

пара

-

метров

, 

как

численность

вида

или

его

плотность

может

осуществ

-

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У

48 

ляться

только

на

уровне

популяции

, 

биоценоза

и

т

. 

д

. 

С

точки

зре

-

ния

теоретической

экологии

, 

исходя

из

вышесказанного

, 

вид

 — 

это

систематическая

биосистема

, 

используемая

для

классификации

, 

реально

несуществующая

группировка

взаимосвязанных

организ

-

мов

. 

Хотя

с

точки

зрения

систематики

, 

именно

вид

является

реаль

-

но

существующей

категорией

, 

в

отличие

от

родов

, 

семейств

, 

триб

, 

отрядов

и

т

. 

д

.  

 
 

3.1.4 

Основные

параметры

популяции

Основными

параметрами

популяции

являются

численность

и

плотность

. 

Численность

популяции

 — 

это

общее

количество

особей

на

данной

территории

или

в

данном

объеме

. 

Она

никогда

не

бывает

постоянной

и

зависит

от

соотноше

-

ния

рождаемости

и

смертности

. 

В

процессе

размножения

про

-

исходит

рост

популяции

, 

смертность

способствует

снижению

ее

численности

. 

Численность

в

популяциях

разных

видов

может

значительно

раз

-

личаться

. 

Она

зависит

от

факторов

окружающей

среды

, 

от

размеров

особей

и

других

показателей

. 

У

мелких

травянистых

растений

, 

чер

-

вей

, 

мелких

членистоногих

она

может

достигать

сотен

тысяч

и

бо

-

лее

. 

У

одноклеточных

организмов

численность

особей

в

одной

по

-

пуляции

может

составить

несколько

миллионов

. 

Популяции

же

крупных

организмов

 (

животные

и

растения

) 

чаще

всего

бывают

не

-

большими

по

численности

.  

Плотность

популяции

— 

это

количество

особей

или

биомас

-

сы

на

единицу

площади

или

объема

.  

Численность

и

плотность

популяции

зависят

от

рождаемости

и

смертности

.  

Рождаемость

популяции

 — 

это

количество

особей

, 

появив

-

шихся

на

свет

за

определенный

период

. 

Например

, 

рождаемость

в

локальной

популяции

лося

составила

 15 

особей

в

год

. 

В

экологии

рождаемость

могут

рассчитывать

и

как

число

вновь

появившихся

особей

в

единицу

времени

на

одну

особь

в

популяции

. 

Например

, 

если

в

популяции

лосей

численностью

 100 

особей

за

год

появи

-

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У

49

лось

 15 

новорожденных

, 

то

рождаемость

составит

 0,15, 

или

 15% 

(15 

делится

на

 100).  

Средняя

величина

рождаемости

определенного

вида

определя

-

ется

исторически

как

приспособление

, 

обеспечивающее

пополне

-

ние

убыли

численности

популяции

в

результате

смерти

особей

. 

У

видов

экологически

непластичных

к

определенным

факторам

вы

-

сокая

смертность

в

молодом

возрасте

компенсируется

значитель

-

ной

рождаемостью

. 

В

качестве

таких

факторов

могут

выступать

температура

, 

хищники

, 

паразиты

и

др

. 

Например

, 

одна

особь

тли

рода

Hyalopterus

за

теплый

сезон

может

дать

 15 

поколений

, 

по

 50 

особей

в

каждом

. 

Такая

высокая

рождаемость

позволяет

эффектив

-

но

противостоять

прессингу

хищников

и

других

неблагоприятных

факторов

среды

. 

А

зеленая

яблоневая

тля

(Aphis pomi)

в

южных

регионах

Европы

может

давать

до

 17 

поколений

за

лето

! 

Смертность

популяции

 — 

это

количество

особей

, 

погибших

за

определенный

период

. 

Она

изменяется

в

зависимости

от

условий

среды

, 

возраста

и

состояния

популяции

и

выражается

в

процентах

к

начальной

или

чаще

к

средней

ее

величине

. 

Смертность

в

популя

-

ции

может

объясняться

и

гибелью

в

силу

возраста

 (

от

старости

), 

в

силу

действия

различных

негативных

факторов

  (

голод

, 

хищники

, 

низкая

температура

, 

антропогенное

воздействие

и

т

. 

д

.).  

Смертность

, 

как

и

рождаемость

, 

имеет

не

только

видоспеци

-

фичные

черты

  (

их

показатели

могут

быть

характерны

для

кон

-

кретных

видов

и

отдельных

популяций

), 

но

, 

в

первую

очередь

, 

зависит

от

условий

окружающей

среды

и

состояния

популяции

. 

Например

, 

крупные

животные

  (

киты

, 

слоны

), 

принося

обычно

не

больше

одного

детеныша

на

одну

самку

, 

могут

повысить

свою

рождаемость

благодаря

оптимальным

условиям

существования

(

соотношение

полов

, 

достаточное

количество

пищи

и

т

. 

д

.), 

что

будет

способствовать

большей

выживаемости

, 

снижению

смерт

-

ности

и

, 

соответственно

, 

росту

численности

популяции

. 

Рождае

-

мость

зависит

также

от

наличия

репродуктивных

самок

и

самцов

, 

их

физиологического

состояния

.  

Высокая

рождаемость

не

всегда

является

надежным

гарантом

повышения

численности

популяции

. 

В

случае

если

родители

не

заботятся

о

сохранении

потомства

, 

до

взрослого

состояния

дожи

-

вают

  

не

  

многие

особи

, 

и

заметного

роста

популяции

не

наблюдается

.  

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У

50 

Рисунок

 3.1.2 — 

Мучной

хрущак

 [4]

Так

, 

у

жука

мучного

хрущака

(Tenebrio)

из

 12 000 

яиц

, 

отло

-

женных

самкой

, 

вылупились

все

-

го

 773 

личинки

 (6%) (

рис

. 3.1.2). 

Остальные

яйца

погибли

 [14]. 

А

до

взрослого

состояния

до

-

живает

в

десятки

раз

меньше

особей

. 

Для

большинства

видов

смертность

в

раннем

возрасте

всегда

выше

, 

чем

у

взрослых

особей

. 

У

многих

рыб

до

взрос

-

лой

  

фазы

  

доживает

  1—2%  

от

числа

выметанной

икры

, 

у

насекомых

 — 0,3—0,5% 

от

отложенных

яиц

 [16]. 

Это

доказывает

, 

что

в

поддержании

численности

и

плот

-

ности

популяции

важную

роль

играет

выживаемость

особей

 (

доля

особей

, 

доживших

до

определенного

возраста

). 

 
 

3.1.5 

Структура

популяций

Различают

пространственную

, 

возрастную

и

половую

структуру

популяции

.  

Пространственная

структура

 — 

это

характер

распределения

особей

в

пространстве

.  

Особи

в

популяции

могут

заселять

территорию

спонтанно

, 

т

. 

е

. 

их

расселение

носит

случайный

характер

  (

рис

. 3.1.3). 

Так

, 

напри

-

мер

, 

располагаются

особи

березы

повислой

(Betula pendula)

в

мо

-

лодом

березняке

.  

Такое

же

расселение

свойственно

и

другим

видам

деревьев

, 

се

-

мена

которых

разносятся

ветром

. 

Среди

насекомых

случайное

рас

-

пределение

в

пространстве

свойственно

колорадским

жукам

(Leptinotarsa decemlineata)

на

картофельном

поле

.  

Некоторые

виды

расселятся

группами

  (

стаями

, 

стадами

, 

коло

-

ниями

и

т

. 

д

.) 

по

территории

, 

занимаемой

популяцией

. 

Данное

рас

-

селение

носит

групповой

характер

. 

Такая

пространственная

структу

-

ра

свойственна

многим

парнокопытным

 (

олени

, 

антилопы

, 

жирафы

) 

и

хищным

 (

волки

, 

львы

, 

гиены

) 

млекопитающим

, 

грызунам

 (

крысы

, 

полевки

, 

суслики

), 

птицам

 (

чайки

, 

пингвины

, 

грачи

, 

ткачики

).  

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У