Материал: Рындевич. Основы экологии

71

Обычно

в

роли

центрального

вида

выступает

эдификатор

 — 

ос

-

новной

вид

, 

определяющий

особенности

биоценоза

, 

но

могут

в

та

-

кой

роли

выступать

и

другие

  (

второстепенные

) 

виды

. 

Например

, 

можно

выделить

консорцию

лисьей

норы

. 

Но

даже

если

такие

не

-

большие

консорции

напрямую

не

связаны

с

видом

-

эдификатором

, 

они

связаны

с

ним

косвенно

, 

так

как

входят

в

один

биоценоз

.  

Экологическая

структура

биоценоза

 — 

набор

экологических

группировок

организмов

, 

составляющих

то

или

иное

сообщество

.  

Экологические

группировки

в

биоценозе

чаще

всего

определя

-

ются

на

основе

битопической

 (

пространственной

) 

приуроченности

и

трофической

специализации

организмов

. 

Так

, 

среди

животных

по

биотопической

приуроченности

выделяются

:  



гидробионты

 — 

обитатели

воды

  (

пиявки

, 

водные

жуки

, 

ли

-

чинки

стрекоз

, 

рыбы

);  



геобионты

 — 

обитатели

грунта

, 

в

том

числе

и

почвы

 (

дожде

-

вые

черви

, 

крот

);  



герпетобионты

 — 

организмы

, 

обитающие

на

поверхности

земли

 (

жуки

-

жужелицы

, 

кузнечики

, 

виноградная

улитка

, 

прыткая

и

живородящая

ящерицы

), 

и

другие

экологические

группировки

.  

Экологические

группировки

могут

определяться

по

отношению

к

одному

или

нескольким

факторам

. 

Например

, 

среди

наземных

растений

по

отношению

к

свету

выделяются

три

группы

:  



светолюбивые

виды

 (

гелиофиты

)

, 

обитающие

на

хорошо

ос

-

вещенных

местах

, 

не

переносящие

затенения

 (

береза

, 

пижма

обык

-

новенная

, 

василек

синий

);  



тенелюбивые

виды

(

сциофиты

)

, 

обитающие

в

условиях

не

-

достатка

света

, 

не

переносящие

сильного

освещения

 (

кислица

, 

лан

-

дыш

майский

, 

сныть

обыкновенная

);  



теневыносливые

виды

  (

факультативные

гелиофиты

)

, 

оби

-

тающие

при

хорошем

освещении

, 

но

способные

переносить

и

зате

-

нение

 (

ель

, 

лещина

).  

По

отношению

к

влажности

растения

наземных

биоценозов

де

-

лятся

на

гигрофитов

, 

мезофитов

и

ксерофитов

.  

Гигрофиты

 — 

виды

, 

обитающие

во

влажных

местах

, 

не

перено

-

сящие

дефицита

влаги

. 

К

ним

относятся

мхи

рода

Sphagnum

,

многие

папоротники

, 

калужница

(Caltha palustris)

, 

пушица

влагалищная

(Eriophorum vaginatum.)

, 

череда

трехраздельная

(Bidens tripartita)

, 

ки

-

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У

72 

прей

болотный

(Epilobium palustre)

, 

подмаренник

цепкий

 (Galium 

aparine)

и

др

.  

Мезофиты

 — 

растения

, 

произрастающие

в

условиях

умеренной

влажности

, 

способные

переносить

как

небольшое

переувлажнение

, 

так

и

незначительный

дефицит

влаги

. 

К

этой

группе

относятся

многие

высшие

растения

нашей

флоры

: 

береза

повислая

(Betula 

pendula)

, 

липа

сердцелистная

(Tilia cordata)

, 

одуванчик

лекарст

-

венный

 (Taraxacum officinale)

, 

лютик

ползучий

(Ranunculus repens)

, 

крапива

двудомная

(Urtica dioica)

, 

гравилат

городской

(Geum urba-

num)

, 

ежа

сборная

 (Dactylis glomerata)

и

др

.  

Ксерофиты

 — 

виды

, 

приуроченные

к

сухим

местообитаниям

. 

Такие

растения

отличаются

высокой

засухоустойчивостью

и

не

способны

переносить

переувлажнение

. 

К

ним

относятся

молодило

(Sempervivum)

, 

очитки

(Sedum)

, 

полынь

горькая

(Artemisia 

absinthium)

, 

цикорий

обыкновенный

(Cichorium intybus)

и

др

.  

Биоценозы

различаются

по

своей

экологической

структуре

.  

В

ее

состав

могут

входить

разные

экологические

группировки

, 

кроме

того

, 

в

экологические

группировки

может

входить

разное

количество

видов

. 

Например

, 

если

сравнить

экологическую

струк

-

туру

высших

растений

в

двух

типах

луговых

биоценозов

, 

очевидны

различия

как

в

качественном

, 

так

и

количественном

составе

эколо

-

гических

групп

по

отношению

к

влажности

 (

табл

. 4.1.1).  

Так

, 

в

биоценозе

пойменного

луга

отсутствуют

ксерофиты

, 

а

мезофиты

представлены

большим

числом

видов

, 

а

на

суходольном

лугу

отсутствуют

ксерофиты

и

мезофиты

в

составе

группы

имеют

меньшее

число

видов

.  

Принадлежность

того

или

иного

вида

организма

к

какой

-

либо

экологической

группировке

зависит

от

его

экологической

ниши

в

биоценозе

.   

 
 

Т а б л и ц а

 4.1.1 — 

Количество

видов

в

разных

экологических

группах

высших

растений

по

отношению

к

влажности

Экологическая

группа

Пойменный

луг

Суходольный

луг

Гигрофиты

 35 

— 

Мезофиты

 52 

36 

Ксерофиты

 — 

14 

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У

73

Экологическая

ниша

— «

профессия

» 

вида

, 

т

. 

е

. 

функция

, 

кото

-

рую

вид

выполняет

в

биоценозе

 (

экосистеме

).  

Нельзя

путать

понятия

  «

экологическая

ниша

» 

и

  «

местообита

-

ние

». 

Последнее

обозначает

 «

адрес

» 

вида

, 

т

. 

е

. 

место

, 

где

он

живет

.  

Ошибочным

является

отождествление

понятия

  «

экологической

ниши

» 

с

местом

гнездования

или

местом

питания

вида

, 

встречаю

-

щееся

в

некоторых

литературных

источниках

 [10]. 

В

трактовке

эколо

-

гической

ниши

для

конкретного

вида

может

встречаться

указание

на

ме

-

сто

добычи

пищи

, 

его

суточную

активность

и

т

. 

д

. 

Но

это

только

часть

функции

вида

в

биоценозе

, 

конкретизирующая

положение

вида

в

структуре

сообщества

. 

Сформулировать

  «

профессию

» 

вида

одним

или

несколькими

словами

невозможно

. 

Например

, 

куница

лесная

(Martes martes)

основное

время

своей

жизни

, 

как

и

белка

, 

проводит

на

деревьях

. 

Однако

деревья

 — 

это

местообитание

этих

видов

, 

но

не

их

экологическая

ниша

. 

Чтобы

охарактеризовать

экологическую

нишу

вида

, 

необходимо

знать

его

способы

добычи

пищи

, 

передви

-

жения

, 

фенологические

особенности

 (

суточную

и

сезонную

приуро

-

ченность

), 

трофические

связи

 (

чем

он

питается

, 

и

кто

его

поедает

) 

и

другие

экологические

связи

с

различными

организмами

, 

входящими

в

биоценоз

. 

Куница

 — 

это

древесно

-

наземный

хищник

, 

охотящийся

на

птиц

и

мелких

млекопитающих

. 

Белка

 — 

в

основном

раститель

-

ноядное

животное

, 

питающееся

на

земле

и

на

деревьях

и

исполь

-

зующее

в

пищу

семена

и

плоды

различных

растений

, 

грибы

и

очень

редко

насекомых

, 

яйца

птиц

и

т

. 

д

.   

Каждый

вид

в

сообществе

занимает

свою

экологическую

нишу

. 

Это

позволяет

им

ослабить

или

свести

к

нулю

межвидовую

конку

-

ренцию

за

необходимые

ресурсы

. 

В

случае

, 

если

в

биоценозе

встречаются

два

вида

, 

занимающие

одинаковые

или

близкие

эколо

-

гические

ниши

, 

между

ними

возникает

межвидовая

конкуренция

(

см

. 

п

. 4.1.3

Межвидовые

биотические

взаимоотношения

).  

Разные

виды

могут

занимать

одинаковые

экологические

ниши

в

разных

биоценозах

, 

не

конкурируя

друг

с

другом

. 

Например

, 

канадская

выдра

(Lutra canadensis)

в

Северной

Америке

и

обыкновенная

выдра

(Lutra lutra)

в

Евразии

, 

сумчатый

крот

(Notoryctes typhlops)

в

Австралии

и

крот

обыкновенный

(Talpa europaea)

в

Европе

. 

Эти

виды

ведут

прак

-

тически

одинаковый

образ

жизни

, 

обладают

сходным

типом

питания

, 

т

. 

е

. 

в

различных

биоценозах

они

выполняют

одинаковую

функцию

и

соот

-

ветственно

занимают

одинаковую

экологическую

нишу

.   

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У

74 

Антилопы

в

саваннах

Африки

, 

бизоны

в

прериях

Америки

, 

кен

-

гуру

в

саваннах

Австралии

, 

куница

в

европейской

и

соболь

(Martes 

zibellina)

в

азиатской

тайге

занимают

сходные

экологические

ниши

и

выполняют

практически

одни

и

те

же

функции

. 

Такие

виды

опре

-

деляют

экологическую

структуру

сообщества

и

называются

заме

-

щающими

, 

или

викарирующими

[16].  

Один

и

тот

же

вид

в

разных

биоценозах

может

занимать

различ

-

ные

экологические

ниши

, 

что

связано

с

доступностью

пищи

и

присут

-

ствием

более

сильных

или

слабых

конкурирующих

видов

. 

Так

жук

короед

-

типограф

(Ips typographus)

в

Европе

и

Сибири

в

основном

раз

-

вивается

под

корой

ели

, 

а

на

Кавказе

может

в

массе

повреждать

сосну

. 

Лесная

куница

в

Сибири

охотится

преимущественно

на

белок

, 

в

Ев

-

ропе

основу

ее

рациона

составляют

мышевидные

грызуны

, 

в

связи

с

немногочисленностью

белки

.  

Кроме

того

, 

один

и

тот

же

вид

в

разные

периоды

развития

мо

-

жет

занимать

различные

экологические

ниши

. 

Так

, 

гусеницы

по

-

давляющего

числа

дневных

бабочек

 — 

листогрызущие

насекомые

, 

а

взрослые

питаются

в

основном

нектаром

цветов

. 

Личинка

боль

-

шого

водолюба

(Hydrophilus aterrimus)

 — 

водный

хищник

, 

напа

-

дающий

на

беспозвоночных

и

даже

мальков

рыб

, 

а

взрослый

жук

является

фитофагом

, 

использующим

в

пищу

различные

водоросли

. 

Личинки

оводов

 (Hypodermatidae, Gasterophilidae 

и

др

.) — 

тканевые

или

полостные

паразиты

млекопитающих

, 

а

взрослые

мухи

ведут

свободный

образ

жизни

и

не

питаются

.  

Экологические

ниши

могут

меняться

в

течение

года

. 

У

некото

-

рых

зимующих

птиц

зимние

экологические

ниши

отличаются

от

летних

. 

Так

, 

обыкновенная

зеленушка

(Carduelis chloris)

, 

обыкно

-

венная

овсянка

(Emberiza citrinella)

и

другие

зимующие

зернояд

-

ные

птицы

нашей

фауны

при

выкармливании

птенцов

использую

-

щие

в

пищу

в

основном

насекомых

, 

уже

во

второй

половине

лета

постепенно

переходят

на

питание

семенами

растений

, 

а

поздней

осенью

и

зимой

растительная

пища

составляет

основу

их

рациона

. 

Смена

экологических

ниш

свойственна

и

для

некоторых

перелет

-

ных

птиц

, 

таких

как

, 

например

, 

обыкновенные

скворцы

(Sturnus 

vulgaris)

. 

Они

летом

кормятся

преимущественно

насекомыми

, 

ино

-

гда

нанося

небольшой

урон

вишневым

садам

. 

На

зимовке

в

Сред

-

ней

Азии

и

Северной

Африке

основными

пищевыми

объектами

становятся

плоды

различных

ягодных

кустарников

и

деревьев

. 

Та

-

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У

75

кая

способность

скворцов

и

других

животных

переходить

на

пита

-

ние

более

доступными

кормами

в

разные

сезоны

является

важным

биологическим

приспособлением

, 

способствующим

увеличению

экологической

пластичности

вида

.  

В

целом

экологическая

структура

в

комплексе

с

видовой

и

про

-

странственной

служит

очень

важной

характеристикой

биоценоза

.  

Пространственная

структура

биоценоза

отражает

верти

-

кальную

и

горизонтальную

неоднородность

биоценоза

.  

Вертикальная

неоднородность

сообществ

проявляется

в

ярусности

.  

Ярусность

 — 

явление

расслоения

биоценоза

на

разновысокие

структурные

части

.  

Ярусы

можно

выделить

в

лесу

, 

в

луговом

, 

болотном

и

других

со

-

обществах

. 

Они

определяют

структуру

фитоценоза

. 

Если

их

мало

, 

то

растительное

сообщество

называют

простым

; 

много

 — 

сложным

.  

В

лесу

умеренного

климата

, 

например

, 

можно

выделить

до

шести

ярусов

:  

1) 

деревья

первой

величины

  (

дуб

, 

ель

, 

береза

, 

осина

), 

высота

  

от

 10 

до

 30 

м

;

2) 

деревья

второй

величины

 (

рябина

, 

черемуха

), 

высота

от

 4 

до

 10 

м

; 

3) 

подлесок

из

кустарников

  (

лещина

, 

бересклет

, 

шиповник

), 

высота

от

 1 

до

 4 

м

; 

4) 

подлесок

из

высоких

кустарничков

и

трав

 (

багульник

, 

голу

-

бика

, 

вереск

, 

иван

-

чай

, 

вейник

), 

высота

 0,6—2 

м

; 

5) 

травянистый

ярус

из

низких

кустарничков

и

трав

  (

клюква

, 

черника

, 

лютик

, 

кислица

, 

мятлик

, 

земляника

), 

высота

до

 60—80 

см

;

6) 

напочвенный

ярус

  (

мхи

, 

лишайники

, 

печеночник

), 

высота

  

до

 5—7 

см

. 

В

данном

случае

приводится

усредненная

высота

ярусов

в

каче

-

стве

примера

, 

и

, 

конечно

, 

она

может

меняться

в

различных

биоце

-

нозах

в

зависимости

от

размеров

растений

. 

В

сообществах

даже

одного

типа

  (

например

, 

в

дубравах

) 

высота

первого

яруса

может

отличаться

на

несколько

метров

, 

в

зависимости

от

возраста

сооб

-

щества

и

скорости

воспроизводства

основных

лесообразующих

по

-

род

, 

которые

зависят

от

разных

экологических

факторов

. 

Одни

и

те

же

виды

в

одном

сообществе

в

силу

возрастных

различий

особей

или

частичного

угнетения

могут

находиться

некоторый

промежу

-

ток

времени

в

разных

ярусах

. 

Например

, 

проросший

дуб

распола

-

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У