Материал: Рындевич. Основы экологии
76
гается
в
нижних
ярусах
леса
.
По
мере
роста
при
благоприятных
условиях
он
перемещается
в
верхний
ярус
.
Существует
и
подземная
ярусность
.
Ярусно
располагаются
под
-
земные
части
растений
.
Корни
у
деревьев
,
как
правило
,
проникают
на
большую
глубину
,
чем
у
кустарников
.
В
поверхностных
слоях
располагаются
в
основном
корни
травянистых
растений
.
В
этих
слоях
корней
значительно
больше
,
чем
в
глубинных
.
В
водных
биоценозах
выделяют
не
ярусы
,
а
горизонты
[2].
Жуки
-
вертячки
(Gyrinus)
обитают
в
поверхностном
горизонте
водных
биоценозов
,
их
относят
к
супранектонным
видам
.
А
жуки
-
плавунцы
(Dytiscus, Hydaticus, Acilius)
являются
обитателями
тол
-
щи
воды
,
т
.
е
.
это
нектонные
виды
(
см
.
рис
. 4.1.1).
Ярусы
в
биоценозе
различаются
не
только
высотой
,
но
и
соста
-
вом
организмов
,
обитающих
в
них
.
Растения
каждого
яруса
способ
-
ствуют
возникновению
специфических
условий
,
в
частности
микро
-
климата
,
тем
самым
создают
определенную
среду
для
обитания
оп
-
ределенных
видов
животных
и
других
организмов
.
В
конечном
ито
-
ге
возникают
группировки
тесно
связанных
между
собой
организ
-
мов
.
Например
,
напочвенный
ярус
заселен
различными
видами
бес
-
позвоночных
(
пауки
,
клещи
,
насекомые
,
черви
и
т
.
д
.),
приурочен
-
ных
в
основном
к
лесной
подстилке
.
К
первому
ярусу
приурочены
хищные
птицы
(
орлы
,
соколы
,
канюки
),
некоторые
крупные
виды
жуков
,
например
некоторые
виды
бронзовок
(Potosia)
.
Организмы
,
приуроченные
к
разным
ярусам
,
в
большинстве
случаев
существенно
различаются
по
своему
отношению
к
услови
-
ям
среды
.
Так
,
растения
каждого
нижележащего
яруса
более
тене
-
выносливы
,
чем
расположенные
над
ними
.
Связано
это
с
тем
,
что
освещение
при
переходе
от
верхних
ярусов
к
нижним
ослабевает
и
для
световых
видов
растений
становится
недостаточным
.
В
любом
биоценозе
имеются
и
внеярусные
организмы
.
Это
лианы
,
ряд
видов
-
эпифитов
(
мхи
,
орхидные
и
другие
растения
,
обитающие
на
стволах
и
ветвях
деревьев
),
паразитические
виды
грибов
,
микроорганизмы
и
др
.
Многие
животные
свободно
переходят
из
одного
яруса
в
другой
.
Виды
из
различных
ярусов
в
биоценозе
находятся
в
тесной
взаи
-
мосвязи
и
взаимозависимости
.
Сильное
разрастание
верхних
ярусов
сообщества
соответственно
уменьшает
густоту
нижних
,
нередко
вплоть
до
полного
исчезновения
слагающих
их
растений
.
Вместе
с
ними
исчезает
и
животное
население
.
С
другой
стороны
,
разрежива
-
Ре
по
зи
то
ри
й
Ба
рГ
У
77
ние
верхнего
яруса
по
тем
или
иным
причинам
способствует
уси
-
ленному
развитию
растений
нижних
ярусов
,
благодаря
улучшению
режима
света
,
влаги
,
тепла
,
а
также
повышению
содержания
мине
-
ральных
веществ
в
почве
.
Разрастание
нижних
ярусов
положительно
влияет
на
животное
население
как
в
количественном
,
так
и
в
качест
-
венном
отношении
.
Особенно
ярко
это
выражено
в
лесных
биоцено
-
зах
,
где
в
случае
разреживания
древостоя
обильно
разрастаются
кус
-
тарники
или
светолюбивая
травянистая
растительность
,
а
при
пол
-
ном
слиянии
древостоя
,
к
примеру
в
молодняках
,
иногда
подавляют
-
ся
даже
самые
теневыносливые
травы
и
мхи
.
Однако
не
всегда
верх
-
ний
ярус
доминирует
над
нижним
.
На
верховом
болоте
,
например
,
господствующая
роль
принадлежит
сфагновому
покрову
[16].
Ярус
рассматривают
как
структурную
единицу
биоценоза
,
от
-
личающуюся
от
других
его
частей
определенными
экологическими
условиями
и
видовым
составом
слагающих
его
организмов
.
Ярусность
имеет
важное
экологическое
значение
.
Благодаря
ему
снижается
межвидовая
конкуренция
в
сообществе
за
свет
,
про
-
странство
и
другие
необходимые
условия
.
Кроме
того
,
организмы
получают
возможность
использовать
самый
широкий
спектр
при
-
емлемых
экологических
ниш
в
конкретном
биоценозе
.
Вертикальное
распределение
организмов
в
биоценозе
обуслов
-
ливает
и
определенную
структуру
в
горизонтальном
направлении
.
Биоценоз
неоднороден
не
только
в
вертикальной
,
но
и
в
гори
-
зонтальной
плоскости
.
Структурные
части
горизонтального
рас
-
слоения
биоценоза
называются
синузиями
.
Синузия
—
это
совокупность
видов
растений
,
относящихся
к
одной
или
близким
жизненным
формам
.
Причины
образования
синузиий
заключается
в
том
,
что
расте
-
ния
,
распределяясь
неравномерно
,
создают
то
большие
,
то
меньшие
скопления
(
сгущения
)
и
придают
тем
самым
растительному
покро
-
ву
своеобразный
мозаичный
характер
.
Синузия
также
является
структурной
частью
фитоценоза
и
харак
-
теризуется
определенным
видовым
составом
и
экологическим
един
-
ством
входящих
в
нее
видов
.
В
сосновом
лесу
,
например
,
можно
выде
-
лить
синузию
древесной
растительности
(
сосны
),
кустарников
(
лещи
-
ны
),
травянисто
-
кустарничковой
растительности
(
черники
).
Автоном
-
ность
данных
структурных
подразделений
биоценоза
имеет
явно
от
-
носительный
характер
.
Ре
по
зи
то
ри
й
Ба
рГ
У
78
Иногда
в
экологии
,
как
указывает
Р
.
Дажо
[2],
этот
термин
ис
-
пользуется
не
вполне
корректно
для
обозначения
отдельной
части
биоценоза
,
например
,
в
качестве
синузии
выделяется
поверхность
утеса
или
ствол
дерева
.
Рядом
авторов
выделяются
еще
более
мелкие
подразделения
биоценозов
,
чем
синузии
.
В
.
Тишлер
различает
в
биотопах
элемен
-
ты
горизонтального
и
вертикального
распространения
.
Элементы
горизонтального
распространения
называются
биохорионами
.
Это
ограниченная
часть
биотопа
без
учета
ярусности
,
как
,
например
,
ствол
срубленного
дерева
,
куча
гальки
,
труп
млекопитающего
и
т
.
д
.
Сообщество
,
занимающее
биохорион
,
образует
хориоценоз
.
Еди
-
ницей
вертикального
распространения
является
ярус
,
занятый
стратоценозом
.
Наконец
,
меротоп
соответствует
биотопу
очень
маленького
размера
:
это
части
растения
(
лист
,
цветок
,
плод
)
или
такие
части
биотопа
,
как
,
например
,
камень
,
затопленный
водой
.
В
меротопе
размещен
мероценоз
[2].
4.1.3
Межвидовые
биотические
отношения
Биотические
факторы
(
отношения
)
—
это
совокупность
влияний
жизнедеятельности
одних
организмов
на
другие
.
Они
могут
быть
внутри
-
видовыми
и
межвидовыми
.
Эти
факторы
носят
самый
разнообразный
ха
-
рактер
и
проявляются
во
взаимоотношениях
при
совместном
обитании
.
Биотические
отношения
могут
носить
пространственный
,
пищевой
или
пространственно
-
пищевой
характер
.
Для
некоторых
типов
харак
-
терно
только
пространственное
взаимодействие
между
видами
(
кварти
-
ранство
,
некоторые
виды
конкуренции
,
антибиоз
)
или
только
пищевое
(
хищничество
,
фитофагия
,
мицетофагия
,
бактериофагия
,
нахлебничест
-
во
,
некоторые
виды
конкуренции
и
паразитизма
),
для
других
совмест
-
ное
существование
предполагает
пространственно
-
пищевое
взаимодей
-
ствие
(
некоторые
виды
симбиоза
,
паразитизма
,
рабовладельчество
).
Конкуренция
—
межвидовые
отношения
,
при
которых
популя
-
ции
разных
видов
в
борьбе
за
пищу
,
пространство
и
другие
необ
-
ходимые
условия
среды
воздействуют
друг
на
друга
отрицательно
.
Подобный
тип
взаимоотношений
имеет
место
в
экосистемах
,
когда
в
них
присутствуют
два
вида
,
занимающих
одинаковую
или
сходные
экологические
ниши
.
В
этом
случае
и
возникает
конку
-
Ре
по
зи
то
ри
й
Ба
рГ
У
79
ренция
за
необходимые
экологические
факторы
(
пища
,
территория
,
свет
и
т
.
д
.).
Такая
ситуация
,
в
принципе
,
встречается
в
природе
нечасто
и
обычно
носит
спорадичный
характер
,
что
снижает
накал
конкурентной
борьбы
.
Например
:
конкуренция
за
пищу
между
та
-
кими
хищниками
,
как
лев
и
леопард
,
которые
сосуществуют
в
са
-
ваннах
Африки
миллионы
лет
.
Конкуренция
способствует
возникновению
в
процессе
отбора
новых
приспособлений
у
конкурирующих
видов
(
изменений
во
внешнем
и
внутреннем
строении
,
поведении
и
т
.
д
.),
что
в
даль
-
нейшем
приведет
к
ослаблению
межвидовой
конкуренции
или
,
в
случае
изменения
одним
из
видов
экологической
ниши
,
даже
ис
-
чезновению
конкуренции
.
Такая
ситуация
будет
способствовать
увеличению
разнообразия
видов
в
биоценозе
,
и
соответственно
,
увеличению
его
устойчивости
.
Однако
часто
в
борьбе
за
жизненное
пространство
такие
взаимо
-
отношения
заканчиваются
вытеснением
из
биоценоза
или
даже
ги
-
белью
более
слабого
вида
.
Этому
предшествует
снижение
численно
-
сти
менее
устойчивого
к
конкурентной
борьбе
вида
организмов
.
Примером
такого
взаимодействия
является
конкуренция
за
свет
и
пространство
между
елью
и
березой
в
смешанных
лесах
.
Теневыносли
-
вые
ели
,
поселяясь
под
пологом
березового
леса
,
достигают
размеров
берез
и
препятствуют
их
возобновлению
,
так
как
сильно
затеняют
мо
-
лодые
березы
.
Постепенно
численность
берез
в
смешанном
лесу
со
-
кращается
.
В
большинстве
случаев
ель
выигрывает
эту
конкурентную
борьбу
,
полностью
вытесняя
березу
из
лесного
биотопа
.
Однако
береза
также
может
негативно
влиять
на
ель
.
В
ветреную
погоду
происходит
охлестывание
березами
елей
,
в
результате
чего
у
последних
ломаются
ветви
.
Это
приводит
к
разреживанию
крон
елей
и
затормаживанию
их
роста
.
А
при
поломке
верхушки
ели
,
та
не
может
расти
в
высоту
и
,
со
-
ответственно
,
конкурировать
с
березами
.
Примером
конкурентных
взаимодействий
являются
взаимоот
-
ношения
тропического
фикуса
-
удушителя
(Ficus indica)
с
различ
-
ными
видами
древесных
растений
.
Фикус
использует
дерево
-
хозяина
в
начале
как
опору
и
ведет
себя
как
растение
-
эпифит
—
типичный
квартирант
,
а
затем
в
результате
интенсивного
роста
по
-
бегов
угнетает
дерево
,
конкурируя
за
все
необходимые
условия
среды
(
пространство
,
воду
,
свет
и
т
.
д
.).
Это
препятствует
росту
хозяина
и
в
конце
концов
приводит
к
его
гибели
(
рис
. 4.1.2).
Ре
по
зи
то
ри
й
Ба
рГ
У
80
1
—
фикус
развивается
как
эпифит
в
кроне
дерева
-
хозяина
;
2
—
воздушные
корни
фикуса
достигают
почвы
;
3
—
4
ответвления
воздушных
корней
фикуса
оплетают
и
сдавливают
ствол
дерева
-
хозяина
,
крона
которого
постепенно
замещается
кроной
фикуса
;
5
—
дерево
-
хозяин
отмирает
и
на
его
месте
остается
фикус
Рисунок
4.1.2 —
Фикус
-
удушитель
(
по
Д
.
Корнеру
(1958)
и
А
.
А
.
Федорову
(1959) [5])
Для
борьбы
с
видом
-
конкурентом
используются
различные
способы
борьбы
.
Растения
могут
выделять
специальные
токсичные
вещества
для
подавления
роста
конкурирующих
видов
.
Так
,
выде
-
ления
соплодий
свеклы
тормозят
прорастание
семян
куколя
(Agrostemma githago)
.
Абсинтин
листьев
полыни
горькой
(Artemisia
absinthium)
угнетает
развитие
многих
травянистых
растений
.
Нут
,
или
бараний
горох
(Cicer arietinum)
,
подавляюще
действу
-
ет
на
картофель
,
томаты
,
кукурузу
,
подсолнечник
и
другие
культу
-
ры
;
а
фасоль
—
на
рост
яровой
пшеницы
.
Конкурентная
борьба
в
естественных
экосистемах
может
воз
-
никнуть
при
научно
необоснованной
акклиматизации
видов
.
Так
,
в
Европе
была
акклиматизирована
американская
норка
как
ценный
объект
пушного
промысла
,
кроме
того
,
в
естественные
экоси
-
стемы
она
попадала
из
звероводческих
хозяйств
.
Это
привело
к
тому
,
что
американская
норка
,
являясь
более
крупным
видом
,
лучше
при
-
способленным
к
различным
неблагоприятным
экологическим
факто
-
рам
(
низкая
температура
,
антропогенный
прессинг
и
т
.
д
.),
стала
вытес
-
нять
аборигенный
вид
—
европейскую
норку
—
из
ее
исконных
мест
1
2
3
4
5
Ре
по
зи
то
ри
й
Ба
рГ
У