Материал: Рындевич. Основы экологии

106 

Рыбы

-

прилипалы

 (Echeneidae) 

используют

акул

, 

скатов

, 

черепах

и

других

крупных

морских

животных

в

качестве

транспортного

средств

(

рис

. 4.1.24). 

Однако

при

возможности

они

могут

питаться

и

остатка

-

ми

их

добычи

, 

в

частности

акул

. 

В

данном

случае

наряду

с

квартиран

-

ством

имеет

место

и

другой

тип

взаимоотношений

 — 

нахлебничество

.  

Нахлебничество

 (

комменсализм

) 

— 

это

тип

пищевых

взаимо

-

отношений

между

двумя

видами

, 

когда

один

вид

питается

за

счет

другого

, 

не

нанося

ему

никакого

вреда

.  

Этот

тип

взаимоотношений

также

широко

распространен

в

приро

-

де

. 

Примерами

являются

нахлебничество

песца

по

отношению

к

бело

-

му

медведю

, 

чепрачного

шакала

и

африканского

льва

. 

Нахлебниками

крупных

хищных

млекопитающих

в

разных

регионах

земли

являются

птицы

-

падальщики

 (

грифы

, 

стервятники

, 

сипы

, 

вороны

и

др

.). 

Лесные

мыши

, 

подбирая

остатки

пищи

белок

 (

семена

ели

, 

сосны

и

т

. 

д

.) 

под

их

«

столовыми

», 

также

выступают

в

качестве

нахлебников

.  

Нахлебничество

играет

важную

роль

в

биоценозах

, 

так

как

по

-

зволяет

ускорить

скорость

утилизации

излишков

пищи

отдельных

видов

другими

  (

нахлебниками

) 

и

, 

соответственно

, 

увеличить

ско

-

рость

круговорота

веществ

в

экосистемах

.  

Симбиоз

 (

кооперация

) 

— 

обоюдовыгодное

сожительство

двух

разных

видов

.  

Термин

был

предложен

А

. 

де

Бари

в

 1879 

г

. 

Согласно

традиционным

взглядам

симбиоз

предполагает

обоюдовыгодное

сожительство

разных

видов

, 

однако

в

научной

литературе

встречается

довольно

вольная

трак

-

товка

этого

понятия

. 

Ряд

авторов

 [16] 

считают

, 

что

к

симбиозу

следует

причислить

все

формы

сожительства

, 

включая

паразитизм

!  

 
 

Рисунок

 4.1.24 — 

Рыба

-

прилипало

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У

107

Придерживаясь

традиционного

взгляда

 [14], 

мы

полагаем

, 

что

следует

разделять

эти

типы

взаимодействия

разных

видов

, 

в

том

числе

и

сожительство

, 

которое

предполагает

положительное

, 

ней

-

тральное

или

отрицательное

воздействие

видов

друг

на

друга

. 

На

наш

взгляд

, 

симбиоз

предполагает

только

обоюдовыгодное

сожи

-

тельство

двух

разных

видов

.  

По

степени

партнерства

, 

пространственной

и

пищевой

зависи

-

мости

друг

от

друга

выделяют

две

формы

симбиоза

: 

протокоопера

-

цию

и

мутуализм

.  

Протокооперация

— 

обоюдовыгодное

сожительство

двух

раз

-

ных

видов

, 

не

являющееся

обязательным

для

одного

или

обоих

видов

.  

Хрестоматийным

примером

протокооперации

являются

взаи

-

моотношения

рака

-

отшельника

и

актинии

 — 

мягкого

коралла

 (Ac-

tiniaria) (

рис

. 4.1.25).  

Несмотря

на

то

что

рак

-

отшельник

в

качестве

укрытия

использу

-

ет

  

раковину

  

моллюска

,  

он

  

нуждается

  

в

дополнительной

защите

. 

 
 

Рисунок

 4.1.25 — 

Рак

-

отшельник

и

актиния

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У

108 

Это

связано

с

тем

, 

что

некоторые

хищники

, 

например

осьминог

, 

могут

извлечь

его

даже

из

такого

надежного

убежища

. 

Поэтому

рак

сажает

себе

на

раковину

актинию

, 

иногда

даже

несколько

. 

Актинии

(

морские

анемоны

) 

благодаря

наличию

стрекательных

клеток

на

своих

щупальцах

обеспечивают

раку

надежную

защиту

от

хищни

-

ков

. 

В

свою

очередь

рак

играет

для

этих

малоподвижных

животных

роль

транспортного

средства

, 

обеспечивая

им

постоянную

смену

воды

, 

увеличивая

их

шансы

на

поимку

различных

мелких

живот

-

ных

, 

а

также

способствует

их

расселению

в

период

размножения

. 

Кроме

этого

, 

актинии

питаются

остатками

пищи

рака

-

отшельника

. 

Рак

, 

как

заботливый

хозяин

, 

даже

делится

пищей

со

своими

сторо

-

жами

, 

подавая

клешнями

им

кусочки

добычи

.  

В

подобные

взаимоотношения

вступают

рыбы

-

клоуны

(Amphi-

prion) 

и

актинии

. 

Кишечнополостные

, 

благодаря

своим

стрекатель

-

ным

клеткам

, 

обеспечивают

рыбам

надежную

защиту

от

врагов

.  

В

свою

очередь

рыбы

-

клоуны

способствуют

аэрации

актиний

и

яв

-

ляются

  «

провокаторами

» 

для

многих

рыб

 — 

обитателей

коралло

-

вого

рифа

. 

В

момент

появления

хищника

на

рифе

рыбы

-

клоуны

укрываются

среди

щупалец

морских

анемонов

. 

Поддаваясь

  «

стай

-

ному

эффекту

» 

туда

же

пытаются

спрятаться

и

другие

рыбы

, 

кото

-

рые

сразу

же

гибнут

под

ударами

  «

стрекательных

батарей

» 

акти

-

ний

и

становятся

их

пищей

. 

Клоуны

выполняют

роль

приманки

для

хищных

рыб

, 

которые

в

погоне

за

добычей

также

могут

стать

жертвами

актиний

. 

В

благодарность

за

надежную

защиту

рыбы

-

клоуны

даже

делятся

пищей

со

своими

телохранителями

. 

Подобное

взаимодействие

является

обязательным

для

рыб

, 

но

не

обязатель

-

ным

для

морских

анемонов

.  

Ленточная

коралловая

креветка

, 

обитатель

гротов

и

коралловых

рифов

, 

своими

длинными

белыми

антеннами

дает

сигнал

мурене

, 

кото

-

рая

позволяет

рачку

залезть

в

рот

и

очистить

ротовую

полость

от

остат

-

ков

пищи

и

паразитов

. 

Оба

вида

извлекают

пользу

из

этих

взаимоотно

-

шений

, 

но

если

для

креветки

они

являются

обязательным

условием

су

-

ществования

, 

то

мурена

может

обойтись

и

без

этих

услуг

.  

Такая

же

ситуация

наблюдается

и

в

случае

взаимоотношений

между

губанами

-

чистильщиками

и

крупными

хищными

рыбами

, 

например

морскими

окунями

  (

груперами

) 

или

акулами

, 

которые

могут

достигать

нескольких

метров

в

длину

. 

Рыбки

-

губаны

, 

длина

которых

составляет

всего

несколько

сантиметров

, 

без

боязни

со

-

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У

109

вершают

осмотр

поверхности

тела

, 

ротовой

и

жаберных

полостей

крупных

рыб

, 

удаляя

паразитов

, 

водоросли

, 

другие

организмы

, 

от

-

мирающие

участки

тканей

, 

т

. 

е

., 

оказывают

полный

набор

санитар

-

ных

услуг

. 

Предварительно

губаны

исполняют

своеобразный

та

-

нец

, 

который

предупреждает

хищников

о

том

, 

что

перед

ними

ры

-

ба

-

чистильщик

. 

Есть

сведения

, 

что

, 

если

с

какого

-

либо

участка

ри

-

фа

губаны

переселяются

на

другой

, 

за

ними

следуют

и

их

постоян

-

ные

клиенты

. 

В

данном

случае

такое

взаимодействие

является

обя

-

зательным

для

рыб

-

чистильщиков

, 

так

как

без

него

они

не

могут

обеспечить

себя

пищей

и

вообще

существовать

.  

Довольно

интересными

являются

взаимоотношения

между

различными

видами

муравьев

и

мирмекофильными

растениями

(

рис

. 4.1.26).  

 
 

1

 — 

стебель

и

лист

Endospermum formicarum

с

гнездом

Cam-

ponotus guadriceps

, 

видны

нектарники

при

основании

листа

и

камеры

в

мягкой

сердцевине

вскрытого

стебля

;  

2

 — 

стебель

Cecropia adenopus

с

нектарниками

и

входами

в

гнездо

муравья

Azteca muelleri

; 

3 

— 

разрезанный

стебель

  

того

же

растения

, 

в

перегородках

между

полостями

видны

отверстия

, 

сделанные

муравьями

; 

4 

— 

эпифит

Myrmecodia 

pentasperma

, 

вскрыта

ложная

луковица

с

гнездом

  

Iridomyrmex cordata

Рисунок

 4.1.26 — 

Мирмекофильные

растения

 [4]

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У

110 

Некоторым

видам

цекропий

свойственна

мирмекофилия

. 

Свыше

  

70 

видов

этих

деревьев

распространены

главным

образом

во

влажных

тропических

лесах

Центральной

и

Южной

Америки

. 

К

числу

мирмеко

-

филов

принадлежит

цекропия

щитовидная

(Cecropia peltata)

, 

называе

-

мая

также

трубным

деревом

, 

так

как

индейцы

изготавливали

из

ее

по

-

лых

стеблей

свои

духовые

трубки

. 

Цекропия

вступает

в

сожительство

с

муравьями

из

рода

Azteca

. 

Оплодотворенная

самка

муравьев

  (

царица

) 

прогрызает

у

верхушки

междоузлия

тонкую

стенку

полого

стебля

цек

-

ропии

и

выводит

свое

потомство

внутри

стебля

. 

Ствол

и

ветви

цекро

-

пий

внутри

полые

и

разделены

перегородками

на

отдельные

камеры

, 

в

них

и

селятся

муравьиные

семьи

. 

Кроме

предоставления

растением

места

обитания

, 

оно

еще

и

обеспечивает

ацтеков

пищей

. 

Муравьи

пи

-

таются

особыми

выростами

 (

мюллеровскими

тельцами

), 

которые

обра

-

зуются

на

внутренней

стороне

вздутых

оснований

листовых

черешков

и

включают

в

себя

гликоген

 — 

запасной

углевод

животных

и

грибов

(

что

само

по

себе

является

удивительным

фактом

).  

Помимо

мюллеровских

телец

гликоген

у

цекропий

образуется

еще

в

жемчужных

железках

, 

иногда

возникающих

на

черешках

и

нижней

поверхности

листьев

. 

Как

показали

исследования

с

помо

-

щью

электронного

микроскопа

, 

на

ранних

стадиях

развития

мюлле

-

ровских

телец

в

них

еще

нет

гликогена

. 

Только

в

процессе

формиро

-

вания

тельца

его

хлоропласты

преобразуются

в

специфические

про

-

пласты

, 

которые

затем

превращаются

в

гликогеновые

пластиды

. 

Мюллеровские

тельца

и

жемчужные

железки

становятся

основным

кормом

для

заселяющих

дерево

муравьев

-

ацтеков

. 

После

того

как

одно

из

телец

съедено

, 

рядом

тут

же

начинает

формироваться

дру

-

гое

. 

За

один

день

цекропия

может

синтезировать

в

этих

образовани

-

ях

до

 100 

мг

питательной

ткани

. 

Как

подобные

удивительные

орга

-

ны

возникли

в

процессе

эволюции

, 

сказать

трудно

, 

но

факт

остается

фактом

 — 

в

угоду

насекомым

растение

вырабатывает

совершенно

не

свойственное

ему

органическое

вещество

. 

Интересно

, 

что

населены

муравьями

и

образуют

мюллеровские

тельца

не

все

цекропии

, 

а

только

те

, 

которые

растут

во

влажных

местах

. 

Деревья

, 

произра

-

стающие

на

более

сухих

местах

, 

например

в

горах

, 

как

правило

, 

не

заселены

муравьями

, 

и

мюллеровские

тельца

у

них

не

образуются

.  

У

цекропии

Cecropia adenopus

на

стебле

у

основания

листьев

для

привлечения

муравьев

имеются

нектарники

. 

Такие

образования

имеются

и

у

других

видов

мирмекофильных

растений

.  

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У