Материал: Рындевич. Основы экологии

116 

перекрестного

опыления

. 

Специализация

при

опылении

позволяет

растениям

не

тратить

зря

энергию

на

производство

дополнительно

-

го

количества

нектара

и

пыльцы

, 

которые

могут

быть

использова

-

ны

неспециализированным

опылителем

. 

Нектар

и

пыльца

при

му

-

туалистическом

опылении

используется

только

по

назначению

, 

для

конкретного

вида

животного

. 

Для

того

чтобы

в

цветок

не

проник

«

чужой

» 

опылитель

, 

растения

используют

различные

приспособ

-

ления

: 

особенности

строения

венчика

цветка

, 

клейкие

ловушки

, 

защитные

волоски

и

т

. 

д

.  

Например

, 

только

юкковая

моль

пронуба

(Pronuba)

может

с

успехом

опылять

цветки

североамериканской

юкки

(Yucca)

 (

рис

. 

4.1.31). 

Цветки

юкки

открываются

ночью

и

выделяют

приятный

аромат

. 

Самка

пронубы

приступает

к

сбору

пыльцы

, 

которая

очень

клейкая

и

напоминает

замазку

. 

Бабочка

скатывает

пыльцу

в

комочек

и

благодаря

зубоподобному

цепкому

и

ко

-

лючему

придатку

переносит

ее

к

другому

цветку

. 

Здесь

ба

-

бочка

вдавливает

пыльцу

в

рыльце

пестика

, 

а

затем

отклады

-

вает

в

завязь

цветка

свои

личинки

. 

В

результате

семязачатки

оплодотворяются

, 

а

гусеницы

питаются

развивающимися

се

-

менами

. 

Семян

у

юкки

так

много

, 

что

их

хватает

и

для

личи

-

нок

бабочки

, 

и

для

воспроизведения

растения

.  

 
 

Рисунок

 4.1.31 — 

Цветок

юкки

и

юкковая

моль

 [4]

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У

117

Инжир

, 

или

смоковница

, 

(Ficus carica)

вступает

в

тесные

взаи

-

моотношения

с

мелкими

осами

длиной

 1-2 

мм

. 

Его

очень

мелкие

цветки

располагаются

внутри

самих

смокв

  (

сикониев

). 

Смоква

 — 

это

соплодие

, 

представляющее

собой

разросшееся

цветоложе

.  

В

одних

из

них

находятся

мужские

, 

в

других

 — 

женские

цветки

.  

У

культурных

смоковниц

мужские

и

женские

сиконии

находятся

на

одном

и

том

же

дереве

, 

а

у

диких

 — 

на

разных

. 

Мужские

сиконии

мельче

по

размеру

женских

и

всегда

остаются

твердыми

. 

В

них

об

-

разуется

пыльца

и

проходит

личиночная

стадия

инжирных

ос

-

бластофагов

(Blastophaga psenes)

, 

которые

являются

специализиро

-

ванными

опылителями

инжира

. 

Личинки

ос

развиваются

внутри

специальных

мелких

галловых

цветков

, 

не

нанося

вреда

мужским

. 

Когда

из

куколок

выходят

взрослые

осы

-

самки

, 

они

пытаясь

вы

-

браться

наружу

, 

измазываются

пыльцой

мужских

цветков

. 

Покинув

сиконий

, 

осы

ищут

место

для

откладки

яиц

. 

Однако

самки

не

могут

различить

мужские

и

женские

соплодия

. 

Они

проникают

в

женские

сиконии

 (

фиги

), 

прогрызая

стенку

. 

Внутри

смоквы

самки

опыляют

женские

цветки

, 

но

отложить

яйца

не

могут

, 

так

как

этому

препят

-

ствует

их

короткий

яйцеклад

, 

приспособленный

для

откладки

яиц

только

в

галловые

цветки

мужских

сикониев

, 

а

также

длина

стол

-

биков

пестиков

женских

цветков

. 

Ни

с

чем

осы

улетают

в

поисках

мужских

сикониев

. 

Таким

образом

, 

бластофаги

получают

кров

и

пищу

, 

а

инжир

 — 

гарантированное

перекрестное

опыление

.  

Другим

интересным

примером

является

опыление

африканско

-

го

фикуса

сикомора

(Ficus sycomora)

, 

у

которого

в

каждом

сиконии

находятся

все

три

типа

цветков

  (

мужские

, 

галловые

и

женские

(

плодущие

)), 

но

мужских

цветков

и

пыльцы

немного

. 

В

соответст

-

вии

с

этим

генерация

ос

-

опылителей

 (Agaonidae), 

развивающихся

внутри

сикония

, 

активно

заготавливает

пыльцу

: 

самцы

срезают

пыльники

, 

а

самки

при

помощи

специальных

щеточек

на

ножках

счищают

пыльцу

в

специальный

кармашек

, 

расположенный

на

те

-

ле

. 

Только

после

этого

насекомые

выходят

наружу

, 

прогрызая

тун

-

нель

в

стенке

сикония

, 

так

как

его

входное

отверстие

к

этому

вре

-

мени

полностью

зарастает

. 

Выйдя

из

сикония

, 

самка

проникает

в

молодые

соцветия

, 

в

которых

откладывает

яйца

и

опыляет

цветки

. 

Пыльца

из

кармашка

высыпается

в

тот

момент

, 

когда

оса

, 

отложив

оче

-

редное

яйцо

, 

вытягивает

яйцеклад

. 

Отделение

пыльцы

небольшими

порциями

обеспечивает

опыление

множества

цветков

.  

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У

118 

К

мутуалистическим

отношениям

следует

отнести

ряд

примеров

партнерства

растений

и

муравьев

, 

в

результате

которого

у

растений

наблюдается

видоизменение

органов

для

привлечения

муравьев

, 

на

-

секомые

же

селятся

исключительно

на

этих

растениях

, 

обеспечивая

им

защиту

. 

Очень

забавные

убежища

предоставляют

муравьям

рас

-

тения

из

семейства

мареновых

 — 

мирмекодия

(Myrmecodia)

и

гид

-

нофитум

(Hydnophytum

). 

Стебли

этих

эпифитов

 (

из

тропических

ле

-

сов

Юго

-

Восточной

Азии

) 

образуют

крупные

вздутия

 — «

клубни

» 

или

  «

луковицы

», 

пронизанные

галереями

и

извилистыми

ходами

, 

в

которых

и

поселяются

муравьи

. 

В

ложных

луковицах

Myrmecodia 

pentasperma 

обитают

муравьи

 Iridomyrmex cordata

 (

см

.

рис

 4.1.26).  

Симбиотические

отношения

играют

важную

роль

в

биоценозах

, 

так

как

позволяют

видам

-

симбионтам

поддерживать

довольно

постоянную

численность

, 

снижая

прессинг

хищников

, 

паразитов

и

видов

-

конкурентов

, 

более

эффективно

противостоять

негативному

воздействию

неблагопри

-

ятных

абиотических

факторов

, 

что

способствует

стабильности

видовой

структуры

сообщества

и

стабильности

экосистемы

в

целом

.  

Рабовладельчество

—

взаимодействие

двух

разных

видов

, 

при

ко

-

тором

один

вид

 (

рабовладелец

) 

извлекает

выгоду

, 

используя

другой

вид

(

раба

) 

для

обеспечения

своего

существования

и

нанося

ему

ущерб

.  

Данный

тип

биотических

взаимоотношений

возник

на

основе

хищничества

и

представляет

собой

пример

  «

социального

паразитиз

-

ма

». 

С

научной

точки

зрения

предпосылкой

возникновения

этого

типа

биотических

взаимоотношений

явился

доведенный

до

крайности

ма

-

теринский

инстинкт

при

хищническом

нападении

. 

Рабовладельчество

встречается

только

у

одной

группы

животных

 — 

муравьев

.  

Характерным

примером

вида

-

рабовладельца

является

муравей

-

амазонка

(Polyergus rufescens)

. 

Семья

амазонок

основывается

опло

-

дотворенной

самкой

, 

которая

, 

проникнув

в

гнездо

муравьев

-

рабов

, 

убивает

царицу

-

хозяйку

и

откладывает

яйца

. 

Впоследствии

за

ними

и

за

личинками

амазонок

ухаживают

рабочие

-

рабы

. 

Они

также

кормят

солдат

муравья

-

амазонки

, 

утративших

, 

благодаря

сабле

-

видным

жвалам

, 

способность

самостоятельно

питаться

. 

У

этого

вида

муравьев

вообще

нет

собственных

рабочих

особей

. 

Все

рабо

-

ты

в

гнездах

этих

муравьев

выполняют

рабочие

других

видов

из

рода

Formica (Formica fusca, F. cinerea, F. rufibarbis, F. cunicularia)

, 

чаще

всего

 — 

бурого

лесного

муравья

(Formica fusca)

. 

Основной

функцией

солдат

-

амазонок

является

пополнение

гнезда

куколками

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У

119

муравьев

-

рабов

по

мере

их

отмирания

. 

Они

отправляются

в

поход

к

гнездам

потенциальных

рабов

за

куколками

и

взрослыми

личинка

-

ми

. 

Число

солдат

может

достигать

 2 000 

особей

, 

а

длина

колонны

составлять

свыше

 10 

м

. 

Обнаружив

гнездо

бурого

лесного

муравья

, 

амазонки

устремляются

внутрь

и

начинают

вытаскивать

куколок

и

взрослых

личинок

, 

взрослые

муравьи

другого

вида

безжалостно

уничтожаются

. 

Захватив

достаточное

количество

куколок

, 

вся

ко

-

лонна

возвращается

в

родной

муравейник

, 

где

из

куколок

станут

выведены

рабочие

муравьи

, 

которые

будут

выполнять

ту

же

рабо

-

ту

, 

что

и

в

родном

гнезде

. 

Муравей

-

амазонка

является

очень

ред

-

ким

видом

и

занесен

в

Красную

книгу

Беларуси

.  

В

целом

, 

муравьи

-«

рабовладельцы

» 

известны

и

в

других

родах

муравьев

, 

обитают

они

только

в

странах

северного

полушария

с

умеренным

климатом

.  

Антибиоз

— 

биотические

отношения

, 

при

которых

наблюдает

-

ся

невозможность

совместного

обитания

двух

разных

видов

без

видимых

причин

для

конкуренции

.  

Этот

тип

отношений

близок

к

конкуренции

. 

При

конкуренции

очевидно

, 

что

виды

соперничают

и

воздействуют

друг

на

друга

отри

-

цательно

в

борьбе

за

определенные

необходимые

элементы

среды

(

пищу

, 

пространство

, 

свет

и

т

. 

д

.). 

При

антибиозе

отрицательно

воз

-

действуют

друг

на

друга

организмы

, 

занимающие

разные

, 

даже

  

не

близкие

экологические

ниши

.  

Известно

, 

что

корневые

выделения

пырея

(Agropyron repens)

и

ко

-

стра

(Bromus inermis)

негативно

воздействуют

на

растущие

вблизи

с

ними

другие

травянистые

растения

. 

Это

типичный

пример

конкурен

-

ции

за

жизненное

пространство

с

видами

сходных

жизненных

форм

. 

Факт

же

негативного

воздействии

выделений

пырея

на

деревья

и

кус

-

тарники

является

примером

антибиоза

, 

так

как

последние

представляют

собой

другие

жизненные

формы

, 

занимающие

отличные

от

пырея

эко

-

логические

ниши

и

не

являющимся

прямыми

конкурентами

для

него

.  

Антибиотические

отношения

характерны

для

сосны

и

туберку

-

лезной

палочки

, 

которую

губят

фитонциды

этого

дерева

.  

Классическим

примером

антибиоза

является

подавление

раз

-

множение

и

гибель

многих

видов

бактерий

под

воздействием

анти

-

биотиков

зеленой

плесени

пеницилла

(Penicillium)

.  

Некоторые

ученые

выделяют

еще

один

тип

взаимоотношений

 — 

нейтрализм

 [10, 14].  

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У

120 

Нейтрализм

— 

сожительство

двух

популяций

, 

когда

ни

одна

из

них

не

испытывает

влияния

другой

.  

Например

, 

обитание

в

одном

биоценозе

видов

растительноядных

и

хищных

насекомых

, 

не

связанных

друг

с

другом

пищевым

взаимо

-

действием

. 

При

нейтрализме

виды

не

связаны

друг

с

другом

непо

-

средственно

, 

но

порой

могут

зависеть

от

состояния

данного

биоценоза

в

целом

. 

Другими

словами

, 

взаимоотношения

носят

косвенный

харак

-

тер

. 

Иногда

в

качестве

примера

нейтрализма

приводят

  «

взаимоотно

-

шения

» 

видов

из

разных

сообществ

. 

Например

, 

прямого

взаимодейст

-

вия

между

васильком

, 

растущим

в

биоценозе

поля

, 

и

кислицей

из

ело

-

вого

леса

не

существует

, 

тогда

этот

тип

взаимоотношений

можно

оп

-

ределить

как

нейтрализм

 [10].  

На

наш

взгляд

, 

выделение

такого

типа

взаимодействия

нецеле

-

сообразно

, 

так

как

в

принципе

нейтрализм

не

предполагает

прямо

-

го

взаимодействия

видов

, 

а

вышеобозначенная

классификация

ка

-

сается

именно

прямых

биотических

взаимоотношений

. 

Как

можно

в

данном

случае

говорить

о

типе

взаимоотношений

, 

если

таковых

нет

вообще

! 

От

состояния

же

биоценоза

зависят

абсолютно

все

ви

-

ды

, 

составляющие

его

на

протяжении

всего

времени

существова

-

ния

биоценоза

. 

Ведь

, 

по

большому

счету

, 

все

живые

организмы

зависят

косвенно

или

прямо

друг

от

друга

, 

даже

если

находятся

на

разных

сторонах

Земли

. 

Они

входят

в

единую

глобальную

экоси

-

стему

 — 

биосферу

, 

которая

состоит

из

взаимосвязанных

и

взаимо

-

зависимых

компонентов

.  

 
 

Вопросы

для

самоконтроля

1.

Что

называют

биоценозом

? 

2.

Кто

является

автором

термина

 «

биоценоз

»? 

3.

Раскройте

содержания

понятия

 «

биотоп

»? 

4.

Приведите

примеры

биоценозов

.  

5.

Какие

функциональные

компоненты

биоценоза

вам

известны

? 

6.

Кто

такие

продуценты

, 

консументы

и

редуценты

? 

Приведите

примеры

ор

-

ганизмов

, 

относящихся

к

этим

группам

.  

7.

Что

называют

видовой

структурой

биоценоза

? 

8.

Что

такое

обилие

и

относительное

обилие

? 

9.

Какие

организмы

в

биоценозе

относятся

к

доминантам

и

редким

видам

. 

Приведите

примеры

.  

10.

Приведите

примеры

характерных

видов

.  

11.

Что

такое

экологическая

структура

биоценоза

? 

Ре

по

зи

то

ри

й

Ба

рГ

У