Каемчатые (щеточные) клетки имеют форму бочёнка, т. е. узкое основание, узкую апикальную часть и широкую среднюю часть. Ядро их имеет круглую форму, в цитоплазме – органеллы общего значения, на апикальной поверхности находятся микроворсинки, образующие каемку.
Функция каемчатых клеток – воспринимают запахи (обонятельная функция). Безреснитчатые эпителиоциты имеют призматическую форму, несколько
возвышаются над остальными эпителиоцитами. В их цитоплазме имеется комплекс Гольджи, митохондрии, ЭПС, включения гранул гликогена и секреторные гранулы. Их функция неизвестна.
Респираторный отдел легких. Легочный ацинус – это структурно-
функциональная единица легких. С ацинуса начинается респираторная часть легкого. Он представляет собой разветвление респираторной бронхиолы 1-го порядка. Как же разветвляется эта бронхиола? Респираторная бронхиола 1-го порядка делится на 2 респираторных бронхиолы 2-го порядка, каждая из которых разветвляется на 2 бронхиолы 3-го порядка, от которых отходят по 2 альвеолярных хода (ductus alveolaris), каждый альвеолярный ход заканчивается 2 альвеолярными мешочками (sacculus alveolaris). В стенках респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков имеются альвеолы (alveolus).
Таким образом, разветвления респираторной бронхиолы 1-го порядка и все альвеолы, входящие в их состав – это и есть легочный ацинус (acinus pulmonaris).
Ацинусы отделяются друг от друга прослойками рыхлой соединительной ткани. 12-18 ацинусов образуют дольку легкого, которая также отделена от других долек прослойкой рыхлой соединительной ткани.
Стенка респираторных бронхиол истончена и включает 2 слабо выраженные оболочки: 1)слизистую и 2) адвентициальную.
Слизистая оболочка респираторных бронхиол (bronchiolus respiratorius) выстлана однослойным кубическим безреснитчатым эпителием, в котором иногда встречаются реснитчатые эпителиоциты, имеются секреторные клетки Клара.
Собственная пластинка слизистой оболочки истончена, мышечная пластинка представлена отдельными, циркулярно расположенными пучками гладких миоцитов.
Адвентициальная оболочка респираторных бронхиол, представленная рыхлой соединительной тканью, также истончена, ее волокна переходят в межальвеолярную соединительную ткань.
В стенке респираторных бронхиол имеются отдельные альвеолы. Стенка альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков состоит из альвеол.
Альвеолы представляют собой незамкнутые пузырьки диаметром 120-140 мкм, открывающиеся в просвет респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков. Между альвеолами имеются соединительнотканные перегородки толщиной 2-8 мкм, в которых находятся: сплетение эластических волокон, сеть тонких коллагеновых волокон, фибробласты, тканевые базофилы и антигенпредставляющие клетки, о которых было сказано, когда речь шла об эпителии трахеи. В перегородках проходят капилляры диаметром 5-7 мкм, занимающие около 75% площади альвеол. Альвеолы сообщаются между собой при помощи альвеолярных пор Куна диаметром 10-15 мкм.
Стенка альвеол выстлана альвеолоцитами (пневмоцитами), лежащими на базальной мембране, укрепленной каркасом, состоящим из тонких коллагеновых и ретикулярных волокон. Альвеолоциты альвеол представлены 2 основными типами: респираторными (альвеолоциты I типа) и секреторными (альвеолоциты II типа). В
стенке альвеол и на их поверхности имеются альвеолярные макрофаги (macrophagocytus alveolaris).
Респираторные альвеолоциты (alveolocytus respiratorius) имеют уплощенную форму, в их цитоплазме имеются мелкие митохондрии и пиноцитозные пузырьки, на апикальной поверхности есть короткие выросты (микроворсинки). Толщина ядросодержащей части респираторных альвеолоцитов составляет 5-6 мкм, безъядерной
– 0,2 мкм. Напротив безъядерной части альвеолоцитов лежит безъядерная часть эндотелиоцитов, толщина которых тоже около 0,2 мкм. Поэтому перегородка между воздухом альвеол и просветом капилляров, образующая аэрогематический барьер, составляет около 0,5 мкм. В состав аэрогематического барьера входят: безъядерная часть респираторных альвеолоцитов, базальная мембрана альвеол, межальвеолярная соединительная ткань, базальная мембрана капилляра и эндотелий.
Функция респираторных альвеолоцитов: газообмен между воздухом альвеол и гемоглобином эритроцитов (дыхательная функция).
Секреторные альвеолоциты, или альвеолоциты II типа, или большие альвеолоциты (alveolocytus magnus) составляют всего 5% от общего числа клеток, выстилающих внутреннюю поверхность стенки альвеолы. Они имеют кубическую или овальную форму, от их цитолеммы отходят микроворсинки. В цитоплазме содержатся: комплекс Гольджи, ЭПС, рибосомы, митохондрии, мультивезикулярные тельца, цитофосфолипосомы (пластинчатые осмиофильные тельца), являющиеся маркёрами альвеолоцитов II типа.
Функция секреторных альвеолоцитов: секретируют компоненты сурфактантного альвеолярного комплекса, т. е. фосфолипиды и белки.
Сурфактантный альвеолярный комплекс покрывает внутреннюю поверхность альвеолоцитов и включает 3 компанента: 1) мембранный, сходный по строению с клеточными мембранами и включающий фосфолипиды и белки, синтезируемые секреторными альвеолоцитами; 2) гипофазу (жидкий компонент), состоящий из липопротеинов и гликопротеинов, выделяемых секреторными клетками Клара; 3) резервный сурфактант.
Функциональное значение сурфактантного альвеолярного комплекса: 1) препятствует слипанию внутренней поверхности стенок альвеол во время выдоха (если бы альвеолы слиплись, то следующий вдох был бы невозможен и через 4-5 минут наступила бы смерть); 2) препятствует проникновению микроорганизмов из альвеол в окружающую их соединительную (интерстициальную) ткань; 3) препятствует поступлению (транссудации) жидкости из интерстициальной ткани в альвеолы.
Альвеолярные макрофаги имеют отростчатую форму, овальное ядро и хорошо развитый лизосомальный аппарат, располагаются в стенке альвеол или на их наружной поверхности, могут мигрировать из альвеол в интерстициальную ткань. В их цитоплазме содержатся включения липидов, при окислении которых согревается вдыхаемый воздух, его температура должна соответствовать температуре тела.
Функция макрофагов – защитная, они фагоцитируют микроорганизмы, частицы пыли, фрагменты клеток и сурфактант; участвуют в обмене липидов, выделяют тепловую энергию.
Кровоснабжение легких. В легкие входят легочная и бронхиальная артерии. По легочной артерии течет венозная кровь. Эта артерия разветвляется по холу бронхов. Достигнув альвеол, её ветви делятся на капилляры диаметром 5-7 мкм, оплетающие альвеолу. Каждый капилляр одновременно прилежит к двум альвеолам. Тот факт, что эритроциты в капиллярах идут в 1 ряд, и что капилляры проходят между двумя альве-
олами, контактируя с ними, способствует газообмену между воздухом альвеол и гемоглобином эритроцитов.
Отдав углекислый газ и обогатившись кислородом, кровь из межальвеолярных капилляров поступает в систему легочной вены, впадающей в левое предсердие.
Бронхиальные артерии являются ветвями аорты; они тоже разветвляются по ходу бронхов и обеспечивают кислородом их стенку и легочные ткани. В стенке бронхов ветви этих артерий образуют сплетения в подслизистой основе и собственной пластинке слизистой оболочки. Артериолы этих сплетений разветвляются на капилляры, образующие густую сеть под базальной мембраной. Капилляры впадают в венулы, несущие венозную кровь в мелкие вены, вливающиеся в передние и задние бронхиальные вены. На уровне бронхов малого калибра между артериолами системы бронхиальных артерий и венулами системы легочной вены образуются АВА, по которым часть артериальной крови возвращается к сердцу.
Система лимфатических сосудов представлена поверхностным и глубоким сплетениями лимфатических капилляров и сосудов. Поверхностное сплетение локализовано в висцеральной плевре, глубокое – в соединительной ткани вокруг ацинусов, долек, по ходу бронхов и кровеносных сосудов. В стенке бронхов имеются 2 лимфатических сплетения: в подслизистой основе и в собственной пластинке слизистой оболочки.
Иннервация обеспечивается нервными сплетениями, расположенными в прослойках соединительной ткани по ходу кровеносных сосудов и бронхов. В состав сплетений входят интрамуральные нервные ганглии, эфферентные (симпатические и парасимпатические) и афферентные нервные волокна. Эфферентные симпатические волокна – это аксоны эфферентных нейронов симпатических ганглиев, заканчивающихся моторными эффекторами на миоцитах бронхов и кровеносных сосудов, и секреторными эффекторами на бронхиальных железах.
Парасимпатические эфферентные волокна – это аксоны моторных нейронов (клеток Догеля I типа) интрамуральных ганглиев, к которым импульсы поступают от волокон блуждающего нерва. Эфферентные парасимпатические волокна тоже заканчиваются моторными и секреторными эффекторными окончаниями.
При возбуждении симпатических волокон сосуды суживаются, бронхи расширяются, дыхание облегчается. При возбуждении парасимпатических волокон, наоборот, сосуды расширяются, бронхи суживаются, дыхание затрудняется.
Аафферентные нервные волокна – это дендриты чувствительных нейронов нервных ганглиев. Они заканчиваются рецепторами в стенке бронхов и паренхиме легкого.
Возрастные изменения дыхательной системы характеризуются увеличением количества альвеол и эластических волокон начиная с грудного возраста и заканчивая юношеским. В пожилом возрасте в легких уменьшается количество альвеол, разрушаются эластические волокна альвеолярного каркаса, разрастается соединительнотканная строма, в которой преобладуют коллагеновые волокна. В результате этих изменений снижается аластичность легких, наступает их расширение (эмфизема легких) вследствие недостаточного спадения альвеол при выдохе. Вместе с тем в бронхах крупного калибра откладываются соли. Результатом этого является ограничение дыхательных экскурсий и снижение газообмена.
Плевра, покрывающая лёгкое, называется висцеральной, выстилающая стенку грудной полости – париетальной. Основой висцеральной и париетальной плевр является соединительная ткань, выстланная мезотелием со стороны плевральной полости.
Висцеральная плевра отличается тем, что в её соединительнотканной основе больше гладкомышечных клеток и эластических волокон. Волокна висцеральной плевры проникают в интерстициальную ткань легкого.
В зависимости от экскурсий легких мезотелий плевры изменяет свою форму: при вдохе он уплощается, при выдохе приобретает кубическую форму.
Функции дыхательной системы: дыхательная и недыхательная. В процессе дыхательной функции осуществляется газообмен между гемоглобином эритроцитов и воздухом альвеол.
К недыхательным функциям относятся: 1) терморегуляторная, т. е. согревание вдыхаемого воздуха, если он холодный, и охлаждение, если горячий, так как температура воздуха, поступившего в альвеолы, должна соответствовать температуре тела; 2) увлажнение вдыхаемого воздуха; 3) очищение вдыхаемого воздуха от частиц пыли, бактерий и других вредных компонентов; 4) иммунная защита; 5) участие в обмене липидов и водно-солевом обмене (с выдыхаемым воздухом в виде пара ежесуточно удаляется до 500 мл воды); 6) участие в поддержании системы свертываемости крови за счет тканевых базофилов легких; 7) гормональная (секреция кальцитонина, бомбезина, норадреналина, дофамина, серотонина); 8) инактивация серотонина при помощи моноаминоксидазы, содержащейся в макрофагах и тучных клетках легких, и брадикардина; 9) синтез лизоцима, интерферона и пирогена макрофагами легких; 10) разрушение мелких тромбов и опухолевых клеток в сосудах легких; 11) депонирование крови в сосудах легочной кровеносной системы; 12) участие в голосообразовани; 13) обонятельная; 14) участие в выделении из организма некоторых летучих веществ (ацетон, аммиак, пары алкоголя).
Лекция 25
КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ
Кожа (cutis) состоит из собственно дермы (corium) и эпидермиса (epidermis), покрывающего поверхность кожи, который представляет собой многослойный плоский ороговевающий эпителий. Под собственно дермой располагается подкожно-жировая клктчатка, или гиподерма (hipoderma).
Источники развития кожи. Основные клетки эпидермиса – кератиноциты и придатки кожи (ногти, волосы, сальные, потовые и молочные железы) развиваются из кожной эктодермы; меланоциты и клетки Меркеля эпидермиса – из нервного гребня; внутриэпидермальные макрофаги – из моноцитов. Соединительнотканная основа кожи развивается из дерматомов мезодермальных сомитов.
Наиболее толстый эпидермис (600 мкм) покрывает ладонную поверхность кистей рук и подошвы стоп ног, а самый тонкий эпидермис (170 мкм) выстилает дерму лица, головы.
Строение эпидермиса ладонной поверхности кистей рук и подошв стоп ног. В
этом эпидермисе клетки образуют примерно 50 слоев, но все их можно сгруппировать в
5 основных: 1) базальный (stratum basale); 2) шиповатый (stratum spinosum); 3) зернистый (stratum granulosum), 4) блестящий (stratum lucidum); 5) роговой (stratum corneum). На остальных участках кожи отсутствует блестящий слой.
Базальный слой включает 4 дифферона клеток: а) кератиноциты, б) меланоциты, в) клетки Меркеля, г) внутриэпидермальные макрофаги.
Кератиноциты составляют более 85% от всех клеток этого слоя, лежат на базальной мембране, имеют призматическую форму, соединяются друг с другом и другими эпителиоцитами при помощи десмосом, а с базальной мембраной – при помощи полудесмосом.
Цитоплазма кератиноцитов базального слоя окрашивается базофильно; овальное, богатое хроматином ядро располагается в базальной части клетки. В цитоплазме имеются органеллы общего значения. На гранулярной ЭПС синтезируются молекулы белка кератина, из которых полимеризуются филаменты. В цитоплазме находятся гранулы пигмента меланина, захваченные путем фагоцитоза.
Среди кератиноцитов базального слоя имеются стволовые клетки, находящиеся в периоде Go. Однако они могут выходить из этого периода, вступать в клеточный цикл и подвергаться митотическому делению. Образовавшиеся в результате деления дочерние клетки также продолжают делиться и подвергаются дифференцировке. За счет деления кератиноцитов происходит полное обновление клеток эпидермиса в течение 3-4 недель. Поэтому базальный слой называется ростковым. По мере дифференцировки базальные кератиноциты смещаются в шиповатый слой.
Функции кератиноцитов: регенераторная, синтез кератина, синтез тимозина и тимопоэтина, стимулирующих пролиферацию и антигеннезависимую дифференцировку Т-лимфоцитов (подмена функции тимуса).
Меланоциты базального слоя не связаны десмосомами с другими клетками и базальной мембраной, имеют отростчатую форму, слабо окрашиваемую цитоплазму, в которой содержится синтетический аппарат, гранулы пигмента меланина и ферменты тирозиназа и ДОФА-оксидаза, участвующие в синтезе этого пигмента. Пигмент выделяется из клеток путем экзоцитоза. Размеры меланоцитов значительные, поэтому их отростки проникают в шиповатый слой. Общее количество меланоцитов не превышает 10% от всех клеток базального слоя.
Клетки Меркеля короче, но шире кератиноцитов, содержат неправильной формы ядро, слабо окрашиваемую цитоплазму, в котрой находятся секреторные гранулы, содержащие бомбезин, ВИП, энкефалин. К клеткам Меркеля подходят нервные волокна, вступающие с ними в контакт через диски Меркеля.
Функции клеток Меркеля: 1) эндокринная (секреция бомбезина, ВИП, энкефалина); 2) участие в регенерации эпидермиса; 3)участие в регуляции тонуса и проницаемости кровеносных сосудов дермы при помощи ВИП и путем стимуляции выделения гистамина из тучных клеток; 4) воспринимают раздражение, поэтому наибольшее их количество находится в самых чувствительных частях кожи (кончик носа, пальцы).
Внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса) – самые крупные, имеют отростчатую форму. Их отростки глубоко внедряются в шиповатый слой. Ядро чаще всего имеет лопастную форму. Из общих органелл лучше всего развиты лизосомы, содержащие фермент холестеринсульфатазу и др. В цитоплазме содержатся гранулы Бирбека, имеющие вид теннисной ракетки. Эти макрофаги обладают способностью мигрировать в дерму и региональные лимфатические узлы.
Функции внутриэпидермальных макрофагов: 1) вырабатывают ИЛ-1, который стимулирует пролиферацию и дифференцировку лимфоцитов; 2) воспринимают антигены и представляют их лимфоцитам эпидермиса и регионарных лимфатических узлов (участвуют в иммунных реакциях); 3) секретируют простагландины, кейлоны, эпителиальный фактор роста, фермент холестеринсульфатазу, расщепляющий межклеточный цемент поверхностной части рогового слоя эпидермиса; 4) являются центрами эпидермальных пролиферативных единиц (ЭПЕ), регулируя пролиферацию и