Материал: GISTOLOGIYa-VANLAV_33

Мозговое вещество волоса (medulla pili) располагается в его центре. Его клетки образуются за счет пролиферации клеток волосяной луковицы. Вблизи волосяной луковицы клетки мозгового вещества имеют уплощенную форму, сплюснутое ядро, в цитоплазме содержатся кератиновые филаменты, которые подвергаются ороговению и преращаются в гранулы трихогиалина. Выше места впадения протока сальной железы трихогиалин превращается в мягкий кератин, клетки утрачивают ядро и преобразуются в многоугольные роговые чешуйки, в которых содержится пигмент и пузырьки воздуха.

Корковое вещество волоса (cortex pili) образуется за счет пролиферации клеток волосяной луковицы. Вблизи волосяной луковицы клетки коркового вещества имеют призматическую форму и располагаются перпендикулярно к продольной оси волоса. Вскоре они утрачивают ядро и превращаются в роговые чешуйки, содержащие твердый кератин, пигмент и пузырьки воздуха. С возрастом количество пигмента уменьшается, а пузырьков воздуха – увеличивается. Поэтому волосы начинают седеть.

Кутиула волоса (cuticula pili) развивается за счет митотического деления клеток волосяной луковицы. Рядом с волосяной луковицей клетки кутикулы имеют призматическую форму, расположены перпендикулярно к поверхности волоса. При удалении от волосяной луковицы клетки кутикулы утрачивают ядро и превращаются в роговые чешуйки, принимающие наклонное положение и заполненные твердым кератином. Чешуйки не содержат гранул пигмента.

Внутреннее эпителиальное корневое влагалище волосяного фолликула корня волоса образуется за счет пролиферации клеток волосяной луковицы. Вблизи волосяной луковицы оно состоит из 3-х слоев: 1) кутикулы, 2) внутреннего эпителиального (гранулосодержащего) слоя Хаксли и 3) наружного (бледного) слоя Хенле. В среднем отделе корня все три слоя сливаются в один слой, а на уровне протока сальной железы – это влагалище исчезает.

Наружное эпителиальное корневое влагалище волосяного фолликула корня волоса представляет собой ростковый слой эпидермиса, который в виде цилиндра окружает внутреннее корневое влагалище. По мере приближения к волосяной луковице оно истончается.

При повреждении эпидермиса кожи наружное эпителиальное корневое влагалище принимает участие в его (эпидермиса) регенерации.

Дермальное влагалище состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоёв коллагеновых волокон.

Мышца-выпрямитель волоса (musculus arrector pili) прикрепляется к дермальному влагалищу, второй ее конец соединяется с коллагеновыми волокнами сосочкового слоя. Эта мышца отсутствует около корней щетинистых волос, волос бороды, усов, подмышечных впадин и волос лобка.

В углу между корнем волоса и мышцей, поднимающей волос, располагается концевой отдел сальной железы. При сокращении этой мышцы волосы выпрямляются, выделяется сало из сальных желез. Сало покрывает эпидермис, что приводит к снижению испарения воды с его поверхности и сохранению тепла в организме.

Смена волос осуществляется периодически через каждые 2-5 лет и складывается из 3-х фаз: 1) катагена, 2) телогена и 3) анагена.

Фаза катагена продолжается около 2 недель и характеризуется атрофией волосяного сосочка, прекращением митотического деления клеток волосяной луковицы. В результате этого клетки луковицы подвергаются ороговению и она превращается в волосяную колбу. Волосяная колба ототделяется от волосяного сосочка и смещается в сторону волосяной воронки. Достигнув уровня прикрепления мышцы, поднимающей

волос, колба останавливается. Внутреннее эпителиальное влагалице разрушается, наружное – сохраняется в виде мешочка.

Фаза телогена характеризуется тем, что волосяная колба и оставшаяся часть корня волоса находятся без изменений в течение 2-4 месяцев.

Фаза анагена начинается с того, что стволовые клетки проксимального конца наружного эпителиального корневого влагалища начинают делиться, в результате чего образуется новая волосяная луковица, в которую врастает волосяной сосочек. За счет пролиферации клеток вновь образовавшейся волосяной луковицы начинается рост нового волоса и внутреннего эпителиального корневого влагалища. Ростущий волос выталкивает волосяную колбу вместе со старым волосом.

НОГОТЬ

Ноготь (ungus). Это роговой слой эпидермиса, состоящий из твердого кератина. Развитие ногтя начинается на 3-м месяце эмбриогенеза. Эпидермис кожи

концевых фаланг утолщается и начинает погружаться в соединительную ткань. В результате этого образуется ногтевое ложе. От его проксимального конца начинается рост ногтевой пластинки со скоростью 0,25 - 1 мм в неделю.

Ногтевая пластинка лежит на ногтевом ложе, которое состоит из росткового слоя эпидермиса, называемого подногтевой пластинкой (hyponichium), и соединительной ткани. У основания и с боков ногтевое ложе ограничено кожными складками. Между складками и ногтевым ложем образуются щели, в которых находятся боковые края и корень ногтевой пластинки. Нарастающий на наружную поверхность ногтевой пластинки эпидермис, называется надкожицей (eponichium).

Проксимальная часть ногтевого ложа является матрицей, из которой развивается ногтевая пластинка. Клетки матрицы размножаются, подвергаются ороговению и превращаются в чешуйки, которые накладываются на проксимальный край (корень) ногтевой пластинки, за счет чего эта пластинка растет в длину.

Под ростковым слоем эпидермиса ногтевого ложа располагается его соединительнотканная основа, в которой находятся коллагеновые волокна, расположенные продольно и перпендикулярно. Перпендикулярные волокна вплетаются в надкостницу фаланг. В соединительнотканной основе проходят кровеносные сосуды.

Ногтевая пластинка состоит из плотно прилежащих друг к другу роговых чешуек. В ногтевой пластинке имеется корень, тело и край. Часть корня выступает из-под задней нгтевой щели в виде белого полулуния.

Функции кожи многочисленны. 1) кожа осуществляет механическую, физическую и биологическую защиту организма; 2) не пропускает воду и растворенные в ней

железы выделяются продукты азотистого обмена (мочевина, мочевая кислота и др.); 5)

взрослого человека депонируется до 1 л кови; 8) кожа принимает учатие в иммунной защите организма; 9) в кератиноцитах кожи синтезируются тимозин и тимопоэтин, которые стимулируют антигеннезависимую дифференцировку Т-лимфоцитов (подмена функции тимуса); 10) кожа является рецепторным полем. Через рецепторы кожи воспринимаются осязательные, температурные и болевые раздражения, а также давление.

Лекция 26

МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

К мочевыделительной системе относятся почки и мочевыносящие пути: чашечки, лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.

РАЗВИТИЕ ПОЧКИ

В процессе эмбриогенеза закладываются 3 почки: предпочка (pronephros), первичная почка (mesonephros) и окончательная почка (metanephros).

Предпочка. Развивается из 8-10 пар сегментных ножек. При этом сегментные ножки отделяются от мезодермального сомита и превращаются в трубочки – протонефридии. Свободные концы протонефридий соединяются вместе и образуют мезонефральный (вольфов) проток, который впадает в клоаку. Клоака – это каудальная часть первичной кишки в том месте, где от нее отходит аллантоис. Одновременно с этим от аорты к стенке целома подходит артерия, которая разветвляется в этой стенке на большой капиллярный клубочек.

Функция предпочки. Из капиллярного клубочка в целом фильтруется плазма крови. Этот фильтрат (первичная моча) поступает в протонефридии, а оттуда в мезонефральный проток и в клоаку. В зародыше человека такая почка существует 48 часов и не функционирует. У ланцетника эта почка функционирует всю его жизнь.

Первичная почка. Эта почка развивается в конце 3-й недели из 20-25 пар сегментных ножек. Сегментные ножки отделяются и от мезодермальных сомитов, и от спланхнотома и превращаются в трубочки – мезонефридии. Один конец мезонефридий впадает в мезонефральный проток, второй – заканчивается слепо. К слепым концам мезонефридий пдходят артерии, которые разветвляются на капиллярные клубочки. Слепые концы мезонефридий нарастают на клубочки в виде капсулы и образуются почечные тельца.

Функция первичной почки. Плазма крови фильтуется из капиллярных клубочков в капсулы почечных телец. Затем этот фильтрат, или первичная моча, поступает в

мезонефридии мезонефральный проток клоаку. Предполагается, что первичная почка функционирует у зародыша человека в 1-й половине эмбриогенеза. Но едва ли это соответствует действительности, так как на 4-й неделе на поверхности первичных почек появляются половые валики и на их месте начинают развиваться половые железы. У рыб такая почка функционирует всю жизнь.

Окончательная почка. Эпителий почек развивается из 2-х зачатков: 1) из выроста (дивертикула) мезонефрального протока и 2) нефрогенной ткани. Из начальной части выроста мезонефрального протока образуется эпителий мочеточника, потом – лоханок, чашечек, сосочковых канальцев, собирательных трубочек. Нефрогенная ткань образуется в каудальной части тела эмбриона между мезодермальными сомитами и спланхнотомами вместо сегментных ножек. Из нефрогенной ткани образуются по миллиону канальцев (метанефридий) в каждой будудущей почке. Одни концы канальцев заканчиваются слепо, на слепых концах образуется капсула, к которой подходит артериола, разветвляющаяся на капиллярный клубочек внутри капсулы. Другие концы метанефридий присоединяются к собирательным трубочкам, развивающимся из выроста мезонефрального протока. Строма окончательных почек развивается из мезенхимы.

Окончательная почка продолжает интенсивно развиваться в течение всего эмбрионального периода и спустя 2 года после рождения. После этого развитие

замедляется. Окончательное формирование почки завершается к периоду полового созревания.

Существует мнение, что почка функционирует в течение 2-й половины эмбриогенеза, при этом образовавшаяся моча поступает в амниотическую полость. Следовательно, в состав околоплодных вод входит часть мочи. Очевидно, более значительная часть компонентов мочи поступает через плаценту в материнскую кровь и выводится из организма матери через её почки.

СТРОЕНИЕ ПОЧКИ

Почка (ren) располагается за брюшиной (ретроперитониально), имеет бобовидную форму, покрыта соединительнотканной капсулой (capsula renis). Под этой капсулой располагается корковое вещество (cortex renis), толщина которого составляет примерно 1/2 толщины почки. Глубже располагается мозговое вещество (medulla renis), которое подразделяется на периферическую зону, прилежащую к корковому веществу, и внутреннюю зону.

Корковое вещество имеет темно-красный цвет, мозговое вещество более светлое и состоит из 8-12 пирамид. Вершины пирамид обращены к почечным чашечкам, а широкие основания прилежат к корковому веществу. Из коркового вещества в мозговое проникают колонки Бертини, из мозгового вещества в корковое – мозговые лучи, состоящие из собирательных трубочек.

Почка имеет дольчатое строение (состоит из долек). В состав каждой дольки входит пирамида и участок коркового вещества, расположенного напротив основания пирамиды.

Стромой почек является рыхлая соединительная ткань, в составе которой есть ретикулярные волокна и ретикулярные клетки. Паренхимой почки являются нефроны.

Нефрон (nephronum). Это структурно-функциональная единица почки. Нефрон состоит из капсулы капиллярного клубочка (капсулы Боумена-Шумлянского) и почечных канальцев. От капсулы отходит проксимальный извитой каналец, который переходит в прямой проксимальный каналец. Оба этих канальца составляют проксимальный отдел нефрона. Прямой проксимальный каналец переходит в тонкий каналец, который является нисходящей частью петли нефрона. Тонкий каналец продолжается в прямой дистальный каналец, который является восходящим коленом петли нефрона. Прямой дистальный каналец переходит в извитой дистальный каналец, впадающий в собирательную трубочку.

Типы нефронов. В почке различают три типа нефронов: 1) наружные корковые нефроны, их количество 15%, они полностью располагаются в корковом веществе; 2) промежуточные корковые нефроны составляют 70%, их почечные тельца, извитиые дистальные и извитые проксимальные канальцы располагаются в корковом веществе, их тонкий каналец доходит до границы между наружной и внутренней зонами мозгового вещества и переходит в прямой дистальный каналец; 3) юкстамедуллярные нефроны составляют 15%, их почечные тельца, извитые проксимальные и дистальные канальцы локализованы в корковом веществе вблизи границы с мозговым веществом, тонкий каналец достигает внутренней зоны мозгового вещества, делает петлю и на границе между наружной и внутренней зоной мозгового вещества переходит в прямой дистальный каналец.

Кровоснабжение почки. В ворота почки поступает почечная артерия (arteria renis), которая разделяется на междолевые артерии (arteria interlobaris), направлящиеся к границе между корковым и мозговым веществом, и делятся на дуговые артерии (arteria

arcuata). От дуговых артерий в сторону коркового вещества отходят междольковые артерии (arteria interlobularis), которые проходят по границе между двумя соседними дольками. От междольковых артерий отходят внутридольковые артерии (arteria intralobularis).

В том случае, если внутридольковые артерии направляются к корковым нефронам, то эти сосуды относятся к кортикальной системе кровоснабжения. В том случае, если внутридольковые артерии направляются к почечным тельцам юкстамедуллярных нефронов, то эти артерии относятся к юкстамедуллярной системе кровоснабжения почек.

Кортикальная система кровоснабжения начинается внутридольковыми артериями, которые подходят к почечным тельцам корковых нефронов. От этих артерий отходят приносящие артериолы (arteriola afferentes), которые разветвляются на капиллярные клубочки (glomerulus) внутри капсулы. От капиллярных клубочков отходят выносящие артериолы (arteriola efferentes). Таким образом, между приносящими и выносящими артериолами образуется чудесная сеть (rete mirabili).

Диаметр выносящих артериол меньше диаметра приносящих артериол, поэтому внутрикапиллярное давление в капиллярах клубочков выше 50 мм рт. ст. Такое высокое внутрикапиллярное давление способствует фильтрации компонентов плазмы крови из капилляров в капсулу клубочка. Из этих компонентов плазмы формируется первичная моча.

Выносящие артериолы разветвляются на капилляры вторичной капиллярной сети. Эти капилляры оплетают канальцы нефронов, поэтому называются перитубулярными. Их внутрикапиллярное давление составляет 10-12 мм рт. ст.

На периферии коркового вещества перитубулярные капилляры впадают в звездчатые вены (vena stellata), которые несут кровь в междольковые вены (vena interlobularis). В средней части коркового вещества перитубулярные капилляры впадают непосредственно в междольковые вены.

Междольковые вены впадают в дуговые вены (vena arcuata), кровь из которых вливается в междолевые вены (vena interlobaris), впадающие в почечную вену (vena renis).

Благодаря высокому внутрикапиллярному давлению в клубочках корковые нефроны выполняют мочеобразовательную функцию.

Юкстамедуллярная система кровоснабжения начинается от внутридольковых артерий, которые подходят к почечным тельцам юкстамедуллярных нефронов. Особенность этой системы кровоснабжения заключается в том, что диаметр приносящих артериол меньше диаметра выносящих артериол. По этой причине внутрикапиллярное давление в капиллярном клубочке низкое и поэтому мочеобразовательная функция юкстамедуллярных нефронов ограничена.

Выносящие артериолы частично разветвляются на перитубулярные капилляры, оплетающие прямые канальцы, частично – на прямые сосуды, направляющиеся в мозговое вещество, и на разных уровнях образуют петли, которые возвращаются к границе с корковым веществом. Благодаря этому формируется противоточная система кровотока, особенность которой состоит в том, что по нисходящему колену артериальная кровь направляется в сторону мозгового вещества, по восходящему – в сторону коркового вещества.

От прямых сосудов тоже отходят перитубулярные капилляры, которые впадают в прямые вены, несущие кровь в дуговые вены.