ороговение кератиноцитов при помощи эпителиального фактора роста, кейлонов и холестеринсульфатазы.
Эпидермальные пролиферативные единицы имеют вид колонок, начинающихся от базального слоя и заканчивающихся на поверхности рогового слоя эпидермиса, у основания которых находятся внутриэпидермальные макрофаги.
Шиповатый слой представлен кератиноцитами неправильной формы, располагающимися в 5-10 рядов, и внутриэпидермальными макрофагами. Ядра клеток, прилежащих к базальному слою, имеют круглую, а ближе к зернистому слою – овальную форму. От тел клеток отходят выросты – шипы, в которых имеются микрофибриллы. Шипы одной клетки контактируют с шипами другой клетки. Между шипами клеток находятся десмосомы.
Функции клеток этого слоя: продолжается синтез кератина, полимеризация кератиновых тонофиламентов, из которых формируются пучки – микрофибриллы. В клетках образуются кератиносомы, представляющие собой пластинчатые (ламеллярные) тельца, содержащие липидные вещества: холестенисульфаты и церамиды. Вместе взятые, базальный и шиповатый слои образуют ростковый слой эпидермиса. По мере дальнейшей дифференцировки клетки шиповатого слоя смещаются в следующий, зернистый слой.
Зернистый слой представлен овальными или слегка уплощенными клетками, располагающимися в 3-4 ряда. Ядра клеток пикнотизированы. В кератиноцитах этого слоя продолжается синтез кератина, начинается синтез филагрина, кератоламинина, инволюкрина. Кератиновые тонофибриллы упаковываются при помощи филагрина в гранулы кератогиалина, в которых филаггрин играет роль аморфного матрикса. Кератоламинин и инволюкрин прилежат к цитолемме клеток, обеспечивая ее высокую прочность и устойчивость к воздействию ферментов кератиносом и лизосом, которые активируются под влиянием внутриэпидермальных макрофагов.
К этому времени ядро и органеллы начинают распадаться. В результате их распада образуются белки, липиды, полисахариды и аминокислоты, которые, присоединяясь к пучкам тонофибрилл, упакованных филагрином, принимают участие в формировании гранул кератогиалина. Эти гранулы диффузно рассеяны по всей цитоплазме. Образование гранул кератогиалина – это 1-я стадия ороговения.
В кератиноцитах зернистого слоя продолжается образование кератиносом, содержащих липиды (холестеринсульфат и церамиды) и ферменты.
Содержимое кератиносом путем экзоцитоза поступает в межклеточное пространство, где из него образуется цементирующее вещество, склеивающее клетки зернистого и блестящего слоев и роговые чешуйки рогового слоя. Благодаря цементирующему веществу образуется водонепроницаемый слой эпидермиса, препятствующий обезвоживанию кожи, и одновременно являющийся барьером, предохраняющим кожу от проникновения бактерий, химических веществ и других вредных компонентов.
Количество десмосом между клетками зернистого слоя уменьшается. По мере дальнейшей дифференцировки клетки зернистого слоя смещаются в следующий, блестящий слой.
Блестящий слой представлен уплощенными клетками, ядро и органеллы которых полностью разрушаются. Между этими клетками отсутствуют десмосомы, они соединены между собой при помощи цементирующего вещества. Гранулы кератогиалина сливаются в сплошную массу, называемую элеидином. Образование элеидина – это следующая, 2-я стадия ороговения. Элеидин не окрашивается
красителями, но хорошо преломляет свет. Поэтому на препаратах, окрашенных гематоксилин-эозином, этот слой представлен в виде блестящей полоски. По мере дальнейшей дифференцировки (ороговения, кератинизации) клетки блестящего слоя еще больше уплощаются и смещаются в следующий, роговой слой.
Роговой слой состоит из 14-угольных чешуек, покрытых цитолеммой, укрепленной белком кератоламинином. Кнутри от утолщенной цитолеммы располагаются продольно расположенные пучки кератиновых микрофибрилл, лишенных филагрина, который расщепляется до аминокислот, входящих в состав кератина. Ороговевшие структуры роговых чешуек – это мягкий кератин. Образование мягкого кератина – это 3-я стадия ороговения. В центре чешуйки вместо ядра имеется пузырек воздуха.
Цементирующее вещество, соединяющее самые поверхностные чешуйки рогового слоя, разрушается липолитическим ферментом холестеринсульфатазой, секретируемой внутриэпидермальными макрофагами. Поэтму чешуйки подвергаются десквамации (слущиванию).
Роговой слой на ладонной поверхности достигает толщины 600 мкм. Этот слой обладает большой плотностью, малой теплопроводностью и непроницаемостью для воды, бактерий и токсинов.
Процесс ороговения (кератинизации) продолжается 3-4 недели. В нем участвуют кератиновые филаменты и фибриллы, кератиносомы, десмосомы, цементирующее вещество, внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса), которые секретируют: 1) фактор роста эпителия, стимулирующего деление кератиноцитов; 2) кейлоны, подавляющие деление кератиноцитов; 3) холестеринсульфатазу, расщепляющую липиды цементирующего вещества, вследствие чего происходит слущивание поверхностных чешуек.
Интенсивность ороговения повышается при механическом воздействии на кожу, при недостатке витамина А или избытке кортизола (гормон коры надпочечников).
Собственно кожа (corium). Собственно кожа имеет толщину от 0,5 (лицо) до 5 мм (спина, бедра, плечи). Включает 2 слоя: 1) сосочковый (stratum papillare) и сетчатый
(stratum reticulare).
Сосочковый слой состоит из рыхлой соединительной ткани, включающей разнонаправленные коллагеновые, ретикулиновые и эластические волокна, основное межклеточное вещество, фибробласты, макрофаги, тканевые базофилы, отдельные гладкие миоциты, иногда сформированные в пучки (мышцы, выпрямляющие волос).
Сосочки этого слоя вдаются в эпидермис и образуют рисунок кожи, индивидуальный для каждого человека, что послужило основанием для снятия отпечатков пальцев (дактилоскопия). Максимальная высота сосочков составляет 0,2 мм. Такие сосочки имеются на коже ладонной поверхности кистей рук. Самые низкие сосочки находятся в коже лица, с возрастом они здесь могут сглаживаться.
Функциональное значение сосочкового слоя заключается в обеспечении эпидермиса питательными веществами.
Сетчатый слой представлен плотной неоформленной соединительной тканью, в которой преобладают разнонаправленные волокна, среди которых болшинство составляют коллагеновые. Пересекаясь друг с другом, волокна образуют сеть. В том месте, где кожа испытывает повышенное механическое воздействие (давление), пучки коллагеновых волокон толстые и мало эластических волокон. Там, где кожа испытывает растяжение (в области сгибов), колагеновые волокна тонкие и больше эластических волокон.
Функциональное значение сетчатого слоя заключается в обеспечении механической прочности кожи.
Гиподерма. Гиподерма, или подкожно-жировая клетчатка, представлена в основном жировой тканью. Ее функциональное значение заключается в том, что 1) она обеспечивает подвижность кожи по отношению к глубже лежащим тканям; 2) смягчает грубые механические воздействия на кожу; 3) способствует сохранению тепла в организме.
Пигмент кожи. Он представлен меланином. В коже людей черной расы пигмента много, светлой расы – мало, в коже альбиносов – нет совсем. Пигмент синтезируется в меланоцитах базального слоя эпидермиса из аминокислоты тирозина. На гранулярной ЭПС меланоцитов синтезируются ферменты тирозиназа и ДОФА-оксидаза, которые транспортируются в комплекс Гольджи, где обособляются мембраной, в результате чего образуются везикулы. Поступившая в меланоцит аминокислота тирозин соединяется с премеланосомой. Премеланосомы соединяются с везикулами, содержащими тирозиназу и ДОФА-оксидазу, и в результате этого образуются меланосомы. Внутри меланосом аминокислота торозин подвергается воздействию тирозиназы и образуется дофамин. Под влиянием ДОФА-оксидазы из дофамина образуется пигмент меланин. Гранулы пигмента захватываются кератиноцитами. Фермент ДОФА-оксидаза является
маркерным для меланоцитов. |
|
Регуляция синтеза меланина осуществляется |
стимулирующим действием |
меланотропина гипофиза, гормонами коры надпочечника, ультрафиолетовыми лучами, которые стимулируют активность фермента тирозиназы.
Функциональное значение меланина заключается в защите тканей кожи от ультрафиолетовых лучей, так как они адсорбируются меланином. В связи с этим загар под воздествием ультрафиолетовых лучей для молодых людей полезен, так как в коже увеличивается содержание пигмента, поглощающего эти лучи. Для пожилых же людей польза от загара весьма сомнительна, так как при ультафиолетовом облучении в коже откаладывается не только меланин, но и синтезируется и депонируется витамин D, который повышает усвоение кальция из кишечника и его содержание в крови. У молодых людей кальций откладывается в костях, укрепляя костный скелет, у пожилых лиц кальция в костной ткани достаточно, поэтому он откладывается в стенке кровеносных сосудов, вызывая их склеротические изменения.
Кровоснабжение кожи осуществляется глубоким артериальным сплетением, расположенным между дермой и гиподермой. От этого сплетения артериальные ветви направляются в сосочковый слой, где образуется второе артериальное сплетение. От артериальных сплетений отходят артериолы, которые разветвляются на капилляры вокруг долек жировой ткани, корней волос, потовых и сальных желез.
Артериолы сосочкового артериального сплетения разветвляются на капилляры, заходящие в сосочки. Эти капилляры имеют восходящее и нисходящее колена. Нисходящее колено (венозный конец капилляра) впадает в венулу и далее в одно из двух венозных сплетений сосочкового слоя. От сосочковых венозных сплетений ветви направляются в глубокое венозное сплетение, расположенное между дермой и гиподермой.
Лимфатические сосуды образуют 2 слетения: 1) подсосочковое 2) и глубокое, расположенное между дермой и подкожно-жировой клетчаткой.
Иннервация кожи осуществляется основным нервным сплетением, расположенным в гиподерме. В состав этого сплетения входят симпатические и парасимпатические эфферентные нервные волокна, заканчивающиеся моторными
эффекторами на гладких миоцитах, и секреторными эффекторами на железах кожи. Многочисленные афферентные (чувствительные) нервные волокна этого сплетения, направляются во все слои кожи, образуют много нервных сплетений вокруг корней волос, сальных и потовых желез. Афферентные волокна заканчиваются свободными нервными окончаниями и дисками Меркеля на клетках Меркеля в эпидермисе, инкапсулированными осязательными тельцами в сосочковом слое дермы, концевыми колбами и генитальными тельцами в области кожи половых органов, пластинчатыми тельцами в глубоких слоях сетчатого слоя.
Внаиболее чувствительных местах (кончик носа, пальцы) на 1 см2 насчитывается до 300 рецепторов. Благодаря многочисленности чувствительных нервных окончаний кожа служит рецепторным полем. Предполагается, что свободные нервные окончания эпидермиса и осязательные тельца сосочкового слоя воспринимают боль; сплетения вокруг корней волос – прикосновение, пластинчатые тельца Фатер-Пачини – давление, гинетальные тельца и концевые колбы являются механорецепторами.
Потовые железы (glandula sudoriferae). Развиваются на 3-м месяце эмбриогенеза из эпидермиса кожи, который в виде эпителиальных тяжей врастает в подэпителиальную мезенхиму. Потовые железы подразделяются на эккриновые
(мерокриновые) и апокриновые. Наибольшее количество потовых желез находится в области ладонной поверхности кистей рук (около 300 на 1 см2), лица, лба, паховых складок, подмышечных впадин, спины.
Эккриновые железы – это простые трубчатые железы диаметром 30-35 мкм и длиной до 1 см. Их концевые отделы находятся в глубине сетчатого слоя и завернуты в клубочки, диаметр которых достигает 0,4 мм. Концевые отделы эккриновых желез выстланы однослойным эпителием, имеющим призматическую форму перед выделением секрета и кубическую – после выделения. Эпителиоциты концевых отделов называются судориферацитами (sudoriferacytus).
Вслабо базофильной цитоплазме судориферацитов имеются включения гликогена, липидов и пигмента, содержится высокоактивная ЩФ. Судориферациты подразделяются на темные и светлые. Темные судорифероциты секретируют органические компоненты пота, светлые – электролиты и воду. Секрет потовых желез – пот включает 98% воды, остальное – органические и неорганические плотные вещества.
Всутки выделяется 500-600 мл пота. Вместе с потом выделяется брадикинин, расширяющий кровеносные соуды кожи и способствующий теплоотдаче.
Между базальным концом судориферацитов и базальной мембраной располагаются миоэпителиальные клетки отростчатой формы. В их отростках имеются сократительные филаменты, при сокращении которых из судориферацитов выделяется секрет.
Выводной проток потовой железы, проходящий в собственно дерме, выстлан двухслойным кубическим эпителием; при вступлении в эпидермис приобретает извитой ход и выстлан плоским эпителием, на поверхности эпидермиса открывается потовой порой.
Апокриновые потовые железы отличаются от мерокриновых следующими признаками: 1) окончательно развиваются в период полового созревания; 2) функционально связаны с половой системой (повышается потоотделение во время менструации); 3) располагаются в определенных местах (в области лобка, паховых складок, подмышечных впадин, заднего прохода, больших половых губ); 4) имеют широкий концевой отдел (150-200 мкм); 5) их выводной проток открывается вместе с протоком сальных желез в волосяную воронку; 6) выделяют секрет по апокриновому типу; 7) в секрете содержится больше органических веществ, поэтому он отличается
более резким запахом; 8) цитоплазма судорифероцитов окрашивается оксифильно, не содержит ЩФ.
Функции потовых желез: 1) участие в водно-солевом обмене; 2) выделение продуктов азотистого обмена (мочевина, мочевая кислота), поэтому в какой-то мере подменяют функцию почек; 3) участие в терморегуляции (при испарении пота поверхность кожи охлаждается).
Сальные железы (glandula sebocea). Располагаются рядом с корнем волоса, за исключением наружной зоны переходной части губы, головки полового члена, малых половых губ и сосков молочных желез. Сальные железы окончательно развиваются при наступлении полового созревания, относятся к простым разветвленным альвеолярным железам, выделяют секрет по голокриновому типу.
Концевые отделы сальных желез диаметром от 0,2 до 2 мм, включают недифференцированные, дифференцирующиеся и некротические (разрушающиеся) клетки. Недифференцированные клетки лежат на базальной мембране, обладают способностью к митотическому делению. Часть дочерних клеток вытесняется от базальной мембраны и превращается в дифференцирующиеся клетки, на гладкой ЭПС которых синтезируются липиды. По мере синтеза и накопления липидов дифференцирующиеся клетки смещаются к выводному протоку. Здесь они разрушаются под влиянием собственных лизосомальных ферментов и превращаются в секрет – сало.
Выводной проток сальной железы короткий, выстлан многослойным плоским эпителием, открывается в волосяную воронку.
Функциональное значение сальных желез. За сутки сальными железами человека выделяется около 20 г сала. Сало смягчает кожу, облегчает трение соприкасающихся поверхностей; при расщеплении сала образубтся жирные кислоты, способные убивать микроорганизмы.
ВОЛОСЫ Вся кожа покрыта волосами. Волосы подразделяются на длинные, щетинистые и
пушковые. К длинным относятся волосы головы, бороды, усов, подмышечных впадин и лобка, к щетинистым – волосы ресниц, бровей, наружного слухового прохода и преддверия полости носа. Все остальные волосы – пушковые. Толщина волос колеблется от 0,005 до 0,6 мм.
Волос (pilus) состоит из корня (radix pili), расположенного в толще кожи, и стержня (scapus pili), возвышающегося над эпидермисом. В состав длинных и щетинистых волос входит мозговое и корковое вещество и кутикула, пушковых – корковое вещество и кутикула.
Развитие волос начинается на 3-м месяце эмбриогенеза. Из эпидермиса в соединительную ткань врастают эпителиальные тяжи. Концы этих тяжей расширяются и превращаются в волосяную луковицу. В волосяную луковицу врастает соединительная ткань – волосяной сосочек. От кровеносных капилляров волосяного сосочка осуществляется питание волосяной луковицы. Волосяная луковица превращается в матрицу корня волоса. За счет пролиферации клеток волосяной луковицы начинается рост корня волоса.
Строение волоса. Корень волоса заканчивается утолщением, называемым волосяной луковицей (bulbus pili); окружен фолликулом (folliculus piloris), состоящим из внутреннего эпителиального корневого влагалища (vagina epithelialis radicularis interna) и наружного эпителиального корневого влагалища (vagina epithelialis radicularis externa). Снаружи от волосяного фолликула находится дермальное влагалище (vagina dermalis).