Материал: GISTOLOGIYa-VANLAV_33

изолецитальные (млекопитающие); телолецитальные, если желток сконцентрирован на вегетативном полюсе. Среди этих яйцеклеток выделяют 2 разновидеости: мезолецитальные, т. е. умеренно телолецитальные (амфибии), и резко телолецитальные (птицы, рептилии, акуловые рыбы); центролецитальныые, если желток сконцентрирован в центре клетки.

Яйцеклетки покрыты несколькими оболочками. В яйцеклетке птиц имеются цитолемма, или оволемма, белочная (попросту белок), подскорлуповая и скорлуповая. В яйцеклетке млекопитающих 3 оболочки: цитолемма, блестящая зона и лучистый венец. Ядерно-цитоплазматическое отношение яйцеклетки незначительное, так как масса ядра очень мала по сравнению с массой цитоплазмы.

Вядре яйцеклетки содержатся 23 хромосомы, из них 22 аутосомы и 1 половая Х- хромосома.

Вядре яйцеклетки осуществляется процесс амплификации. Что такое амплификация? Это снятие копий генов РНК с поверхности участков ДНК. Копиии генов каких РНК копируются при амплификации? Информационных, транспортных и рибосомных. С этих копий снимаются новые копии. В конечном итоге эти копии свертываются в кольца и выходят из ядра и хранятся до момента оплодотворения. Часто копии генов РНК блокируются белками и называются информосомами. Таким образом в яйцеклетках создается очень мощный трансляционный аппарат.

Вцитоплазме яйцеклетки отсутствует клеточный центр, так как он утрачивается в ходе 1-го деления созревания. В то же время хорошо развиты митохондрии, ЭПС. Что касается комплекса Гольджи, то он распадается на кортикальные гранулы, которые располагаются по периферии яйцеклетки под оволеммой. В этих гранулах содержатся протеолитические ферменты.

Яйцеклетка содержит гиногамоны: гиногамон I и гиногамон II. Гиногамон 1 – это вещество, которое вызывает положительный хемотаксис у сперматозоидов. Гиногамон II - это вещество, убивающее сперматозоид. В тот момент, когда яйцеклетка выделяет этот гиногамон, последний соединяется а сндрогамоном II, в результате чего сперматозоид обездвиживается и погибает.

Вяйцеклетке имеются кальциевые депо. Они представляют собой скопления ионов кальция в цистернах гладкой ЭПС. Желток представлен в яйцеклетке в виде желточных шаров, гранул и желточных пластинок. Желток представляет собой питательное вещество, которого яйцеклетке человека хватает на 24 часа автономного существования. Если в течение этого времени яйцеклетка не будет оплодотворена, то она погибает.

Яйцеклетка неподвижна. Она передвигается благодаря мускульным сокращениям яйцеводов, мерцаниям ресничек эпителя, выстилающего слизистую оболочку яйцеводов. Количество яйцеклеток также мало по сравнению с количеством сперматозоидами. Так, например, в течение месяца у женщины созревает всего лишь 1 яйцеклетка.

Оплодотворение (fertilisatio). Это слияние женской и мужской половых клкток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом и образуется качественно новая клетка – зигота.

С момента оплодотворения и начинается собственно эмбриогенез. В эмбриогенезе различают стадии и процессы. Каждой стадии соответствует определенный процесс. Так, например, стадии зиготы предшествует процесс оплодотворения, стадии бластулы

– дробление, стадии гаструлы – гаструляция, а стадии нейрулы – нейруляция. Затем наступает гистогенез, органогенез (развитие органов) и системогенез (развитие системы органов).

яйцеклетки – пенетрации (penetratio).

Дистантное взаимодействие, т.е. сближение мужских половых клеток с яйцеклеткой обеспечивают три механизма: 1) капоцитация, 2) реотаксис и 3) хемотаксис.

Капоцитация – это активация подвижности сперматозоида, которая обеспечивается за счет разрушения гликакаликса, покрывающего поверхность сперматозоида. В капоцитации большое значение имеет секрет железистых клеток слизистой оболочки яйцеводов, который выделяется под влиянием прожестерона и создает в половых путях щелочную среду. В результате капоцитации сперматозоид приобретает высокую подвижность и начинает двигаться. Направление движения определяется, в первую очередь, реатаксисом. Реотаксис – это способность сперматозоидов двигаться против тока жидкости. Жидкость движется из маточных труб в полость матки, однако движение сперматозоидов направлено только в ту трубу, в которой находится яйцеклетка. Причиной целенаправленного движения сперматозоидов является 3-й механизм, а именно хемотаксис. Хемотаксис обеспечивается яйцеклеткой, которая выделяет гиногамон I, который вызывает положительный хемотаксис у сперматозоидов.

Контактное взаимодействие происходит в тот момент, когда несколько миллионов сперматозоидов подходят к яйцеклетке и окружают ее. Во время контактного взаимодействия происходит акросомальная реакция. Суть этой реакции заключается в том, что из акросом сперматозоидов выделяются протеолитические ферменты: трипсин, гиалуронидаза, протеазы – и начинается разрушение лучистого венца и блестящей зоны яйцеклетки. При этом наиболее активный сперматозоид успевает разрушить лучистый венец и блестящую зону раньше других, и цитолемма сперматозоида соприкасается с оволеммой яйцеклетки. Затем этот сперматозоид проникает в цитоплазму яйцеклетки. Причем цитолемма сперматозоида остается на оволемме яйцеклетки. Сперматозоид погружается в цитоплазму до того момента, пока в яйцеклетку не проникнет его хвост вплоть до прмежуточного отдела. После этого главный отдел хвоста отделяется. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку и есть

пенетрация.

После этого в яйцеклетке начинаются процессы, направленные против полиспермии, т. е. против проникновения других сперматозоидов. Существует 3

акросомальной реакции блестящая зона яйцеклетки оказывается довольно разрыхленной и ослабленной. Поэтому при образовании оболочки оплодотворения в блестящую зону устремляются гликозаминогликаны, гликопротеиды, белки, которые уплотняют блестящую зону яйцеклетки, в результате чего она становится непроницаемой для сперматозоидов.

Кортикальная реакция. Перед этим выходят ионы кальция из кальциевых депо. Выход ионов кальция обеспечивается проникновением ионов натрия с внутренней поверхности цитолеммы сперматозоида, оставшейся на поверхности оволеммы в момент пенетрации. Ионы натрия создают слабо положительный потенциал в цитоплазме яйцеклетки, что побуждает ионы кальция к выходу из кальциевых депо. Под влиянием ионов кальция кортикальные гранулы проникают между оволеммой и оболочкой оплодотворения. Из кортикальных гранул выделяются протеолитические фе-

рменты, под влиянием которых происходит отделение оволеммы от оболочки оплодотворения. В результате этого между оволеммой и оболочкой оплодотворения образуется пространство, в которое из цитоплазмы яйцеклетки мигрируют гидрофильные белки. Белки притягивают в это пространство воду. Образовавшееся в результате этого заполненное водой пространство называется перивителлиновым. В этот момент яйцеклетка, окруженная перивителлиновым пространством и оболочкой оплодотворения, напоминает крепость. Из истории средних веков вы помните, что крепости окружались каменной стеной и рвом, заполненным водой. «Каменной стеной» зиготы является оболочка оплодотворения, а рвом с водой – перивителлиновое пространство.

Действие гиногамона II. На стенах крепостей стояли пушки, из которых солдаты стреляли в противников, осаждающих крепость. Есть такая «пушка» и в яйцеклетке – это гиногамон II. Когда яйцеклетка выделяет гиногамон II, то он соединяется с андрогамоном II сперматозоидов. Сперматозоиды при этом склеиваются, обездвиживаются и погибают. Из погибших сперматозоидов образуются шары, которые движутся влед за оплодотворенной яйцеклеткой по маточной трубе.

После проникновения сперматозоида в яйцеклетку (пенетрация) внутри яйцеклетки происходят следующие процессы: сперматозоид поворачивается на 180 градусов таким образом, что его хвостовая часть с двумя центриолями оказывается в центральной части яйцеклетки. Ядра сперматозоида и яйцеклетки набухают; и такие набухшие ядра называются пронуклеусами. Пронуклеусы приближаются друг к другу, их кариолеммы соприкасаются (синкарион). В результате слияния пронуклеусов их хромосомы соединяются, и образуется общая материнская звезда, состоящая из 46 хромосом: 23 отцовских и 23 материнских.

Ооплазменная сегрегация – процесс перемещения и депонирования в определенных местах различных органелл, питательных веществ, пигментов, РНК и т. п.. В результате сегрегации образуются презумптивные зачатки, т. е. места, где будет дорсальная, где – вентральная часть зародыша, где – каудальный, где – краниальный концы и т. д.

Критические периоды – это кратковременные коренные, качественно новые изменения всего организма или отдельных его органов, сопровождаемые пролиферацией, детерминацией и перемещением клеток. Организм во время критического периода крайне неустойчив к различным вредным воздействиям. Прогенез и оплодотворение являются такими критическими периодами.

Дробление зиготы (fissio). Это последовательное разделение зиготы на бластомеры без последующего увеличения размеров дочерних клеток до размеров материнских. Дробление продолжается до того момента, пока ядерно-цитоплазматическое отношение бластомеров не достигнет ядерно-плазматического отношения соматических клеток взрослого организма. В результате дробления образуется зародыш, называемый бластулой. В самом начале дробления бластомеры обладают тотипотентностью, т. е. из каждого такого бластомера может развиться самостоятельный взрослый организм. Благодаря этому зарождаются однояйцевые двойни, тройни, четверни. По мере дальнейшего дробления тотипотентность бластомерами утрачивается, т. е. суживаются пути дифференцировки. Сужение путей дифференцировки называется коммитирова-

нием.

В зависимости от типов яйцеклеток различают несколько типов дробления: 1) полное, синхронное, равномерное дробление, характерное для первично изолецитальных клеток ланцетника; 2) полное, асинхронное, неравномерное дробление,характерное для умеренно телолецитальных клеток амфибий и вторично

изолецитальных яйцеклеток млекопитающих; 3) меробластическое (частичное), характерное для резко телолецитальных клеток птиц, рептилий и др.

Полное синхронное равномерное дробление характеризуется тем, что вся зигота полностью дробиться, новые бластомеры образуются синхронно (одновременно), т. е. после двух бластомеров одновременно образуются 4, потом 8, потом 16, потом 32 и т. д. Равномерность заключается в том, что образовавшиеся бластомеры имеют примерно одинаковые размеры в области анимального и вегетативного полюсов зиготы (в области вегетативного полюса бластомеры несколько крупнее).

Такое дробление характерно для зиготы ланцетника. Первая борозда дробления зиготы ланцетника проходит по меридиану, в результате чего образуются 2 совершенно одинаковых бластомера. Вторая борозда проходит по меридинану, в результате образуются 4 бластомера. Затем проходит экваториальная борозда – образуются 8 бластомеров. Потом одновременно проходят 2 меридиональные борозды – образуются 16 бластомеров. После этого одновременно проходят 2 параллельные борозды – образуются 32 бластомера. Затем снова проходят меридиональные борозды – образуются 64 бластомера и т. д. В результате дробления зиготы ланцетника образуется целобластула.

Полное асинхронное неравномерное дробление характеризуется тем, что после 2

бластомеров может образоваться 3, потом – 5, потом – 8, затем – 15 бластомеров и т. д. Здесь нет синхронного процесса образования бластомеров. Неравномерность дробления заключается в том, что бластомеры в области анимального полюса мелкие, в области вегетативного полюса – крупные. Бластула амфибий после такого дробления называется амфибластулой, бластула млекопитающих и человека – бластоцистой.

Полное асинхронное дробление у млекопитающих характеризуется тем, что спустя примерно 30 часов после оплодотворения и движения яйцеклетки по маточной трубе образуется 1-я борозда, в результате которой получаются 2 бластомера: темный крупный и светлый, имеющий меньшие размеры. Поэтому такое дробление относят к полному, асинхронному, неравномерному и, можно еще добавить, "неравноценному",так как один бластомер темный, второй – светлый. После этого на 35-м часу успевает разделиться светлый бластомер и образются 3 бластомера. На 40-м часу разделяется и темный бластомер, в результате образуются 4 бластомера. После этого дробление идет более интенсивно. На 3-и сутки образуются 12 бластомеров. В это время образовавшийся зародыш называется морулой. Морула имеет следующее строение. По периферии располагаются светлые бластомеры, образующие трофобласт, в центральной части морулы – темные бластомеры, образующие эмбриобласт. В моруле нет полости.

Меробластическое дробление у птиц, рептилий и т. д. характеризуется тем, что дробиться не вся зигота, а только ее анимальный полюс. В результате такого дробления образуется бластула, которая называется дискобластулой.

Таким образом, в зависимости от типа яйцеклетки различают типы дробления и типы бластул.

Бластулы. Бластула ланцетника, или целобластула имеет сферическую форму.

Внутри бластулы сферическая полость, расположенная по центру и заполненная жидкостью. Стенка бластулы называется бластодермой. Она состоит из одного слоя бластомеров. В стенке бластулы (бластодерме) различают дно, расположенное на месте бывшего вегетативного полюса, крышу – на месте анимального полюся и краевую зону, расположенную между дном и крышей.

Амфибластула характеризуется тем, что ее бластодерма многослойная. В области крыши бластомеры мелкие, в области дна – крупные. Бластоцель смещена в сторону крыши, имеет щелевидную или серповидную форму.

Дискобластула характеризуется тем, что ее крышей является сам диск; дном – желток, на котором лежит диск; бластоцелью – щель, расположенная между крышей и желтком.

Бластоциста млекопитающих харктеризуется тем, что в ней имеется полость, заполненная жидкостью. Стенка полости состоит из одного слоя светлых бластомеров (трофобласта). Темные бластомеры (эмбриобласт) оттесняются жидкостью к одному из полюсов. Клетки эмбриобласта образуют зародышевый узелок. Вся бластоциста все еще покрыта оболочкой оплодотворения, которая обеспечивает защиту формирующегося зародыша.

Гаструляция. Это сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным движением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуется гаструла, содержащая 3 зародышевых листка – эктодерму, мезодерму и энтодерму, являющихся источниками развития тканей и органов.

Взависимости от типа дробления различают 4 типа гаструляции: 1) инвагинацию;

2)иммиграцию; 3) эпиболию; и 4) деламинацию. Фактически у всех животных процесс гаструляции осуществляется с участием нескольких типов, но ведущим является какойто один для каждого вида.

Инвагинация – ведущий тип гаструляции у ланцетника, характеризуется тем, что дно целобластулы начинает впячиваться в сторону крыши. В результате этого бластоцель приобретает щелевидную форму, затем исчезает, и образуется двустенная гаструла. Внутри гаструлы формируется круглая полость, или гастроцель, которая сообщается с внешним миром через бластопор. Бластопор ограничен 4 губами: дорсальной, вентральной и двумя латеральными. В бластопоре и в образовавшихся листках гаструлы заложены зачатки тканей и органов. В частности, в дорсальной губе и в наружном листке (эктодерме), расположенном против дорсальной губы находится материал нервной пластинки. В дорсальной губе расположен материал хорды. В боковых и вентральной губах расположен материал мезодермы.

Иммиграция характеризуется тем, что из однослойной бластодермы выселяются бластомеры, которые образуют второй слой формирующейся гаструлы.

Эпиболия (обрастание) – ведущий тип гаструляции у амфибий, заключается в том, что быстро делящиеся бластомеры крыши бластулы начинают обрастать краевую зону и медленно делящиеся бластомеры дна амфибластулы. Одновременно с эпиболией происходит инвагинация и формируется серповидная бороздка. В результате образуется двустенная гаструла и бластопор, закрытый желточной пробкой.

Деламинация (расщепление) характеризуется тем, что зародышевый узелок в бластоцисте млекопитающих или дискобластуле птиц расщепляется на 2 листка: 1) гипобласт, обращенный к желтку, и 2) эпибласт, расположенный над гипобластом. В гипобласте заложен материал внезародышевой энтодермы, в эпибласте – материал зародышевой энтодермы, мезодермы, хорды, эктодермы и нервной пластинки.

Образование трехслойной гаструлы у ланцетника. В боковых и вентральной губах бластопора двустенной гаструлы ланцетника заложен материал мезодермы, в дорсальной губе – материал хорды, в наружном листке гаструлы – кожной эктодермы и нервной пластинки, во внутреннем листке – материал энтодермы. При формировании трех листков в гаструле (2-я стадия гаструляции) материал дорсальной губы начинает