врастать в виде хордального тяжа во внутренний листок. Из этого тяжа формируется хорда. Клеточный материал участка эктодермы, расположенного над хордой дифференцируется в нервную пластинку, которая затем превращается в нервный желобок, который замыкается в нервную трубку и выделяется из эктодермы. Оставшаяся после выделения нервной трубки эктодерма называется кожной эктодермой.
Материал боковых и вентральной губ бластопора врастает во внутренний листок двустенной гаструлы, который располагается в виде двух мезодермальных тяжей, расположенных по бокам от материала хорды. Эти тяжи затем выделяются из внутреннего листка двустенной гаструлы и превращаются в мезодерму – третий зародышевый листок гаструлы. Часть внутреннего листка двустенной гаструлы после выделения мезодермы замыкается в энтодермальную кишку.
Врезультате этих процессов вначале образуется гаструла, состоящая из трех листков, а после образоваия нервной трубки, хорды, энтодермальной кишки и дифференцировки мезодермы, зародыш называется нейрулой.
Образование трехслойной гаструлы у птиц (2-я фаза гаструляции). После 1-й фазы гаструляции, осуществляемой путем деламинации, образуются 2 зародышевых листка: гипобласт и эпибласт. После этого начинается 2-я фаза гаструляции. Перед ее началом зародыш называется зародышевым щитком, в которм имеются краниальный и каудальный концы. В начале 2-й фазы происходит иммиграция клеток. Она начинается в эпибласте от головного конца ввиде 2 потоков клеток: по правому и по левому краям щитка. В каудальном конце зародышевого щитка оба потока соединяются вместе и по центальной оси щитка движутся в обратном, т. е. краниальном направлении. По ходу движения сдвоенных потоков образуется первичная полоска (stria primaria). На краниальном конце сдвоенного потока клеток образуется первичный узелок (nodulus primarius). На этом этапе гаструляции в двустенной гаструле птиц появляется бластопор, ограниченный 3 губами: боковыми губами являются края первичной полоски, дорсальной губой – первичный (гензеновский) узелок. Вентральная губа отсутствует. В первичной полоске появляется углубление (инвагинация), в первичном узелке тоже возникает углубление – ямка.
Вдорсальной губе бластопора (первичном узелке) заложен материал хорды, в боковых губах (краях первичной полоски) – материал мезодермы, зародышевой энтодермы. При дальнейшей гаструляции из дорсальной губы бластопора тяж клеток растет в краниальном направлении, занимая положение между эпибластом и гипобластом. Этот тяж превращается в хорду. От боковых губ бластопора между эпибластом и гипобластом врастают два тяжа: правый и левый. Они перемещаются в сторну и вперед (латерально-краниальное направление) и занимают положение по бокам от хорды. Эти 2 тяжа представляют собой третий зародышевый листок – мезодерму. Часть материала эпибласта, расположенного над хордой, дифференцируется в нервную пластинку. В этот момент в гаструле имеется 3 листка. Если в этот период разрезать гаструлу в поперечом направлении впереди первичного узелка, то на разрезе сверху будет видна эктодерма, в состав которой входит нервная пластинка; под эктодермой расположена мезодерма по бокам от хорды и на желтке находится энтодерма. Так завершается 2-я фаза гаструляции.
Факторы, влияющие на гаструляцию. Одним из факторлв является содержание желтка в яйцеклетке. Так, например, у амфибий, у которых яйцеклетка умеренно телолецитальная, дробление быстрее происходит на анимальном полюсе и медленнее – на вегетативном. Точно также в амфибластуле деление бластомеров быстрее происходит
в области крыши, чем в области дна. Поэтому в области крыши возрастает градиент метаболизма.
Под влиянием этого градиента образуется пласт клеток, который нарастает на дно амфибластулы. Важную роль в миграции клеток имеет амебовидное их движение. Вслед за этими движущимися клетками устремляются другие клетки, что является результатом изменения поверхностного натяжения клеток. Важной для гаструляции является индукция. Известно, что если разрушить вплоть до бластомеров двуслойную гаструлу, потом перемешать бластомеры обоих листков и затем массу бластомеров поместить в определенную среду, то клетки эпибласта займут место в своем листке, а клетки гипобласта – в своем. Таким образом произойдет полное восстановление эпибласта и гипобласта гаструлы.
На основании этого Шпемен разработал теорию организаторов 1-го, 2-го, 3-го и т. д. порядка. В частности, он установил, что бластомеры хорды выделяют индукторы, под влиянием которых на участке эктодермы, расположенной над хордой формируется нервная пластинка, а из нее – нервная трубка. В нервной трубке образуются организаторы 2-го порядка. Под влиянием этих организаторов из нервной трубки вырастают глазные пузырьки, которые затем превращаются в глазные бокалы. В клетках глазных бокалов появляются новые индукторы – организаторы 3-го порядка. Под влиянием этих индукторов кожная эктодерма, расположенная напротив глазных бокалов, впячивается внутрь глазных бокалов, отшнуровывается и превращается в хрусталиковый пузырек, из которого развивается хрусталик.
Влияние индукторов одного зачатка на формирование другого зачатка подтверждено опытами Шпемена на примере удаления и пересадки хорды. Если у зародыша удалить дорсальную губу, из которой развивается хорда, то не сформируется нервная пластинка. Если дорсальную губу пересадить на место вентральной, то нервная трубка сформируется на вентральной поверхности тела зародыша. Если дорсальную губу одного зародыша, пересадить на место вентральной губы второго зародыша, то у второго зародыша сформируются 2 нервные трубки: одна на дорсальнй, вторая на вентральной поверхности.
Нейруляция и дифференцировка зародышевых листков. Нейруляция – это формирование нервной трубки из нервной пластинки. После нейруляции зродыш называется нейрулой. Сначала нервня пластинка прогибается, и образуется нервный желобок. Потом края желобка смыкаются, вначале в области шейного отдела тела зародыша, потом замыкание распространяется на каудальную часть его тела, затем на краниальную.
ООТИПИЧЕСКАЯ, БЛАСТОМЕРНАЯ, ЗАЧАТКОВАЯ И ГИСТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА
Одновременно с нейруляцией осществляется дифференцировка зародышевых листков. Дифференцировка зародыша начинается на более ранних этапах. В зависимости от того, на каком этапе происходит дифференцировка, зависит ее название. В частности, при появлении презумптивных зачатков в зиготе, дифференцировка называется оотипической. Дифференцировка называется бластомерной при наступлении дробления, так как уже в это время бластомеры дифференцируются и отличаются друг от друга. Когда образуется гаструла, содержащая зародышевые листки, в этих листках дифференцируются зачатки тканей и органов. Такая дифференцировка называется зачатковой. Когда зачатки начинают дифференцироваться в ткани,
дифференцировка называется гистогенетической. При гистогенетической дифференцировке появляются диффероны клеток.
Зачатковая дифференцировка эктодермы. После того, как из эктодермы выделяется нервня трубка, в ней (эктодерме) остается только кожная эктодерма. Правая и левая ее половины смыкаются над нервной трубкой. Таким образом, кожная эктодерма – это первый зачаток эктодермы; 2-й ее зачаток – это нервная трубка, а 3-й зачаток эктодермы – нервный гребень. Что такое нервный гребень? Нервный гребень – это группа клеток, которые не вошли ни в состав кожной эктодермы, ни в состав нервной трубки после замыкания нервного желобка. Эти клетки размещаются между кожной эктодермой и нервной трубкой. 4-й зачаток эктодермы – это плакоды; плакоды – это утолщения эктодермы в области головной части зародыша вблизи от нервной трубки. 5-й зачаток – это прехордальная пластинка; прехордальная пластинка – это группа клеток эктодермы, вселившаяся в головной конец зародышевой энтодермы. 6-й зачаток – это внезародышевая эктодерма; внезародышевая эктодерма выделяется после того, как туловищная складка отделит тело зародыша от внезародышевых органов.
Гистогенетическая дифференцировка эктодермы. Из 1-го зачатка, т. е. кожной эктодермы развиваются: эпителий анального отдела прямой кишки; эпидермис кожи и ее придатки (волосы, ногти, потовые, сальные и молочные железы); многослойный плоский эпителий преддверия ротовой полости; эмаль зубов, эпителий роговицы и хрусталик глаза. Из 2-го зачатка, т. е. нервной трубки, развиваются нейроны и нейроглия головного и спинного мозга, а также нейроны и нейроглия сетчатой оболочки глаза. Из 3-го зачатка, т. е. из нервного гребня, развиваются: периферические нервные ганглии вегетативной нервной системы; спинномозговые ганглии; мозговое вещество надпочечников; меланоциты эпидермиса кожи; чувствительные клетки Меркеля эпидермиса кожи. Из 4-го зачатка, т. е. плакод, развиваются некоторые нервные узлы головы, в частности, спиральный ганглий внутреннего уха. Из 5-го зачатка, т. е. прехордальной пластинки, развивается эпителий собственно ротовой полости, пищевода, трахеи, бронхов и легких. Из 6-го зачатка, т. е. внезародышевой эктодермы, развивается амниотический эпителий.
Зачатковая дифференцировка мезодермы. Мезодерма включает дорсальную и вентральную части. Дорсальная часть мезодермы прилежит к хорде и нервной трубке, вентральная – располагается латеральнее. Дорсальная мезодерма подвергается сегментированию, которое начинается от краниального конца и завершается на каудальном конце. Сегменты, образовавшиеся в результате сегментации, состоит из 2 сомитов и 2 нефротомов. Каждый сомит сомит включает 3 части: дерматом, прилежащий к эктодерме; склеротом, прилежащий к хорде и нервной трубке; миотом, расположенный между дерматомом и склеротомом. Вентральная часть мезодермы не сегментируется, а остается в виде двух спланхнотомов: правого и левого. Спланхнотом расщепляется на 2 листка: висцеральный, прилежащий к энтодерме, и пареитильный, прилежащий к эктодерме. Между листками располагается вторичная полость – целом. Дерматом, склеротом и миотом – 1-е зачатки мезодермы, 2-м зачатком является спланхнотом. В передней и средней части тела зародыша между сомитами и спланхнотомом имеются сегментные ножки, или нефрогонотомы, являющиеся 3-м зачатком. В каудальной части тела зародыша нет сегментных ножек. Вместо них справа и слева располагается по нефрогенному тяжу, состоящему из нефрогенной ткани. Нефрогенная ткань является 4-м зачатком. От мезонефрального протока отщепляется парамезонефральный проток, который является 5-м зачатком. Сам мезонефральный проток формируется из 8-10 пар передних сегментных ножек. Из спланхнотома
мезодермы выделяются мезенхимные клетки звездчатой формы, располагающиеся между тремя листками. Мезенхимные клетки, или просто мезенхима, являются 6-м зачатком. Кроме спланхнотомной мезенхимы еще имеются нейромезенхима, имеющая нейрогенное происхождение, и эпидермальная мезенхима, развивающаяся из кожной эктодермы. 7-м зачатком является внезародышевая мезодерма.
Гистогенетическая дифференцировка мезодермы. Из склеротома ме-
зодермального сомита развивается осевой скелет тела (позвоночный столб, ребра), из дерматома мезодермального сомита – соединительнотканная основа кожи, из миотома – поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань, из спланхнотомов – мезотелий всех серозных оболочек; кроме того из целомического эпителия спланхнотома развиваются сустентоциты половых желез мужчины и фолликулоциты женских половых желез, корковое вещество надпочечников и, наконец, клетки сердечной мышцы – кардиомиоциты. Из сегментных ножек развиваются предпочка, мезонефральный проток, канальцы первичной почки, эпителий семявыносящих путей мужчины. Из мезонефрального протока, точнее – из его дивертикула, развивается: эпителий мочечточников, почечных лоханок, чашечек, сосочковых канальцев и собирательные трубочки. Из нефрогенной ткани развивается эпителий нефронов постоянной почки. Из парамезонефральных протоков развивается эпителий маточных труб, покровный и железистый эпителий матки и первичная эпителиальная выстилка влагалища. Из внезародышевой мезодермы развивается соединительная ткань желточного мешка, амниона, хориона и пупочного канатика.
Зачатковая дифференцировка энтодермы. Из энтодермы развивается 2 зачатка: 1)
зародышевая энтодерма и 2) внезародышевая, или желточная энтодерма.
Гистогенетическая дифференцировка энтодермы. Из желточной энтодермы развивается эпителиальная выстилка желточного мешка, из зародышевой энтодермы – эпителий и железы желудка, эпителий, железы и крипты кишечника, печень и поджелудочная железа.
ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОРГАНЫ К внезародышевым органам относятся: желточный мешок, амнион, аллантоис,
серозная оболочка у птиц, а у млекопитающих еще хорион, плацента, пупочный канатик.
Желточный мешок окончательно формируется после замыкания туловищной складки на вентральной поверхности тела зародыша. Что такое туловищная складка? Туловищная складка у зародыша птиц появляется на границе между кожной зародышевой и внезародышевой эктодермой. Эта складка углубляется и приближается к вентральной поверхности тела зародыша. При этом она отделяет внезародышевую эктодерму и мезодерму от зародышевой эктодермы и мезодермы. При замыкании складки на вентральной поверхности тела зародыша она свертывает кишечную энтодерму в энтодермальную кишку и одновременно отделяет ее от желточной энтодермы. Таким образом, все, что не вошло в состав энтодермальной кишки, т. е. осталось снаружи от туловищной складки, это и есть желточная энтодерма. Следовательно, стенка желточного мешка состоит из внезародышевых энтодермы и мезодермы. Желточный мешок связан с энтодермальной кишкой узким стебельком. Он существует включительно до 8-й недели. После этого желточный мешок подвергается обратному развитию, и его остатки входят в состав пупочного канатика. Функций желточного мешка 3: 1) кроветворная, так как в стенке желточного мешка из мезенхимы развиваются первые форменные элементы крови и первые кровеносные сосуды; 2)
образование первичных половых клеток, которые называются гонобластами, или гаметобластами; 3) трофическая.
Аллантоис развивается в виде выпячивания каудальной части зародышевой энтодермы. Это выпячивание имеет пальцевидную форму и покрыто внезародышевой мезодермой. Аллантоис у птиц разрастается и фактически окружает все тело зародыша, располагаясь с одной стороны между серозной оболочкой, с другой – между желточным мешком и амнионом. Функций у аллантоиса 3: дыхательная, трофическая и выделительная. Выделительная функция заключается в том, что все продукты обмена веществ накапливаются в аллантоисе и содержатся до момента вылупления ципленка из скорлупы яйца.
Амнион и серозная оболочка формируются одновременно. Несколько раньше появления туловищной складки над дорсальной поверхностью тела зародыша появляется амниотическая складка. Она состоит из внезародышевых эктодермы и мезодермы. После того, как левая и правая половины амниотической складки соединятся вместе над телом зародыша птицы, сразу образуются 2 внезародышевых органа: 1) амниотическая оболочка, внутри которой оказывается тело зародыша, и 2) серозная оболочка, которая выстилает подскорлуповую оболочку яйца. Стенка
амниотической оболочки состоит из внезародышевых эктодермы (амниотический эпителий) и мезодермы. Полость, образованная амниотической оболочкой, заполняется амниотической жидкостью. Функций амниотической оболочки 2: 1) создает жидкую среду, в которой развивается зародыш, 2) защитная.
Стенка серозной оболочки тоже состоит из внезародышевых эктодермы и мезодермы. Функция серозной оболочки – дыхательная; поскольку серозная оболочка полностью окружает зародыш, то обмен газов, осуществляемый через стенку яйца, неизбежно происходит через серозную оболочку.
Хорион млекопитающих образуется из внезародышевой мезодермы, которая соединяется с трофобластом. Трофобласт – это эпителий, который образуется в процессе дробления зародыша и раполагается по периферии бластоцисты, образуя стенку ее полости. Внезародышевая мезодерма, которая выселяется из зародышевого щитка, соединяется с трофобластом, в результате образуется хорион, состоящий из трофобласта и внезародышевой мезодермы.
ПЛАЦЕНТЫ
Плаценты млекопитающих состоят из плодной части, которая развивается из внезародышевой мезодермы плода и трофобласта (хориона), и материнской части, развивающейся из функционального слоя слизистой оболочки матки. В зависимости от взаимоотношения ворсин плодной части плаценты и функционального слоя слизистой оболочки матки плаценты классифицируются на 4 типа: 1) эпителиохориальный; 2) десмохориальный; 3) эндотелиохориальный; 4) гемохориальный.
Эпителиохориальный тип присущ однокопытным (лошади). Характеризуется тем, что ворсины хориона (плодной части плаценты) врастают в просвет желез слизистой оболочки матки. Секрет слизистых желез матки всасывается ворсинками, обрабатывается ферментами их трофобласта и поступает в капилляры ворсин.
Десмохориальный тип присущ парнокопытным (коровам, овцам). Характеризуется тем, что ворсины хориона разрушают эпителий функционального слоя слизистой оболочки матки и внедряются в соединительную ткань. Питательные вещества всасываются ворсинами из соединительной ткани.