Эндотелиохориальный тип присущ хищным животным (лисицам, волкам) и характеризуется тем, что ворсины хориона разрушают эпителий слизистой оболочки матки, соединительную ткань и стенку кровеносных сосудов до эндотелиального слоя сосуда. Питательные вещества всасываются ворсинами хориона из крови кровеносных сосудов через эндотелий.
Гемохориальный тип присущ приматам, человеку, грызунам и др. Характеризуется тем, что ворсины хориона разрушают эпителий слизистой оболочки матки, соединительную ткань и полностью стенку кровеносных сосудов. Из этих сосудов кровь изливается в проделанные ворсинами хориона углубления – лакуны. Кровь матери, циркулирующая в этих лакунах, омывает находящиеся в ней ворсины хориона. Питательные вещества всасываются ворсинами из крови лакун.
Классификация плацент по трофическрму признаку. По трофическому признаку плаценты делятся на 2 типа. К I типу относятся плаценты эпителиохориального и десмохориального типов, ко II типу – эндотелиохориальные и гемохориальные плаценты. I трофический тип плацент характеризуется тем, что всосавшиеся трофобластом ворсин белки распадаются до аминокислот, которые затем транспортируются в печень плода, где из них синтезируются необходимые ему белки. Когда такой детеныш рождается, его организм способен сам вырабатывать нужные ему белки. Поэтому такой детеныш может питаться не только материнским молоком, но и другими продуктами. При этом детеныш достаточно подвижен и может самостоятельно следовать за матерью. II трофический тип плацент характеризуется тем, что белки, всосавшиеся трофобластом ворсин, тоже распадаются до аминокислот, и здесь же, в трофобласте, из аминокислот синтезируются органоспецифические белки, необходимые плоду. У этих плодов нет органа, где бы из аминокислот синтезировались нужные им белки. Поэтому рожденные детеныши длительное время не могут питаться иными прдуктами, чем материнское молоко, так как только в нем имеются необходимые для малыша белки. Кроме того, такие детеныши абсолютно беспомощны и длительное время самостоятельно передвигаться не могут.
Лекция 4
ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ. ТКАНИ
Ткань - это сложившаяся в процессе филогенеза частная система организма, состоящая из одного или нескольких дифферонов клеток и их производных и выполняющих специальную функцию. Что такое дифферон? Это совокупность клеточных форм, составляющих линию дифференцировки или ряд клеток на разных стадиях дифференцировки, развивающихся из одной изначальной клетки. Например, дифферон эпителиальных клеток эпидермиса включает ряд, состоящий из 5 клеток: 1) базальные (стволовые) клетки; 2) клетки шиповатого слоя; 3) клетки зернистого слоя; 4) клетки блестящего слоя; 5) клетки рогового слоя (чешуйки).
Что такое производные клеток? Это симпласт, синцитий и постклеточные структуры. Почему симпласт – производное клеток? Потому что он образуется в эмбриогенезе в результате слияния большого количества клеток, называемых миобластами. Синцитий (соклетие) – это группа клеток, соединенных друг с другом при помощи протоплазматических мостиков. Постклеточные структуры – это, например, безъядерные эритроциты, тромбоциты, т. е. кровяные пластинки, которые отщепляются от цитоплазмы гигантских клеток красного костного мозга – мегакариоцитов.
КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ Ткани классифицируются на эпителиальные ткани, которые подразделяются на
повехностные и железистые; ткани внутренней среды, включающие кровь, лимфу, хрящевую и костную ткани; мышечные ткани, включающие гладкую и исчерченную, или поперечно-полосатую, подразделяющуюся на сердечную и скелетную; нервную ткань.
Для изложения материала о любой ткани необходимо рассмотреть 4 аспекта: 1) источники развития ткани; 2) локализация ткани; 3) строение ткани; 4) функция ткани.
Дифференцировка клеток тканей. В процессе развития тканей происходит дифференцировка их клеточных элементов. Дифференцировка – это стойкое структурно-функциональное изменение ранее однородных клеток. Благодаря чему происходит дифференцировка клеточных элементов ткани? Дифференцировка определяется детерминацией. Что же такое детерминация? Это программа дифференцировки клеток, записанная (закодированная) в генах ДНК хромосом. В процессе дифференцировки формируются активно функционирующие клетки.
Временная дифференцировка. В ее основе лежит последовательное (поэтапное) изменение клеток в составе тканей.
Пространственная дифференцировка. В результате ее образуются различные типы специализированных клеток в составе тканей.
Биохимическая дифференцировка. В результате ее образуются клетки ткани, синтезирующие специфические типы белков.
Сначала дифференцируются стволовые клетки, т. е. изначальные клетки, дающие начало дифферону клеток. Основными признаками стволовых клеток являются: 1) способность к самоподдержанию; 2) способность к делению и 3) способность части клеток дифференцироваться после деления. Процесс дифференцировки клеток тканей регулируется нервной, эндокринной системами и тканевыми механизмами регу-ляции. К внутритканевым механизмам регуляции можно отнести кейлоны. Кейлоны – это вещества, вырабатываемые зрелыми (дифференцированными) клетками, спосо-бные подавлять дифференцировку недифференцированных клеток. В процессе дифференцировки клетки ограничиваются пути ее развития. Например, первые бластомеры, образовавшиеся в результате дробления зиготы, обладают тотипотент-ностью, т. е. из каждого бластомера может развиваться самостоятельный организм. При дальнейшем развитии зародыша эта возможность утрачивается, т. е. суживаются пути развития клетки. Такие клетки называются коммитированными, а процесс огра-ничения путей развития называется коммитированием.
РЕГЕНЕРАЦИЯ ТКАНЕЙ Большинство тканей обладает способностью к регенерации, т. е. восстановлению
после естественной гибели или повреждения. Регенераторный процесс в различных тканях протекает неодинаково. На этом основании можно выделить несколько типов регенерации.
Внутриклеточная регенерация – это восстановление внутриклеточных структур (органелл). Характерна для клеток нервной ткани и сердечной мышцы, слюнных желез и печени так как в этих органах нет стволовых клеток.
Клеточная регенерация осуществляется за счет деления клеток. Характерна для тканей, в которых есть стволовые клетки (эпителиальные ткани, скелетная мышечная и др.).
Гистотипическая регенерация – это замещение специфических структур органа (паренхимных клеток) соединительной тканью. Что такое специфические структуры или паренхимные клетки? Это клетки, имеющиеся только в данном органе. Например, в печени – печеночные клетки (гепатоциты), в поджелудочной железе – панкреатоциты и т.д. Кроме паренхимных клеток, в каждом органе есть клетки стромы. Строма почти во всех органах состоит из соединительной ткани.
Органотипическая регенерация – это замещение погибших специфических клеток органа паренхимными клетками.
Физиологическая регенерация – это восстановление клеток тканей после их естественной гибели.
Репаративная регенерация – это восстановление клеток ткани или органа после повреждения.
Камбиальные (стволовые) клетки в одних тканях располагаются компактно. (характерно для эпителия крипт кишечника), в других – диффузно (характерно для эпидермиса кожи).
Не все ткани одинаково способны к регенерации. Зависит это от наличия в ткани стволовых (камбиальных) клеток. Если в ткани имеются только высокодифференцированные клетки, то в ней органотипическая репаративная регенерация невозможна. К таким тканям относятся 1) нервная; 2) сердечная мышечная; 3) сустентоциты извитых семенных канальцев семенников. В клетках этих тканей происходит только внутриклеточная регенерация, т. е. обновление органелл внутри клетки. Внутриклеточная регенерация поддерживает структуру клеток на необходимом уровне, от этого зависит жизнедеятельность ткани.
Почему же, например, в сердечной мышечной ткани не может быть клеточной регенерации, а возможна только внутриклеточная? Объясняется это тем, что в этой ткани нет камбиальных клеток (миосателлитоцитов). При повреждении сердечной мышечной ткани происходит только гистотипическая регенерация, т. е. замещение мышечных клеток соединительной тканью.
В организме имеются обновляющиеся ткани, например, кровь, соединительная ткань, эпителий. В этих тканях имеются камбиальные (стволовые) клетки. В крови, например, кроме стволовых клеток имеются развивающиеся клетки, за счет пролиферации которых обеспечивается постоянный уровень зрелых клеток. Репаративная регенерация эпителия осуществляется и путем деления клеток, и внутриклеточной регенерации. Эпителиальные ткани устойчивы к повреждающему действию внешних факторов, так как они обладают высокой степенью регенерации.
ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ
Эпителиальные ткани делятся на поверхностные, включающие, покровный и выстилающий, и железистый эпителий. Покровный – это эпидермис кожи, выстилающий – это эпителий, покрывающий полости различных органов (желудка, мочевого пузыря и др.), железистый – входит в состав желез.
Поверхностный эпителий находится на границе между внутренней и внешней средой и выполняет следующие функции: защитную, барьерную, рецепторную и обменную, так как через эпителий (кишечный) в организм всасываются питательные вещества и через эпителий (почечный) выделяются из организма продукты обмена веществ.
Железистый эпителий входит в состав желез, вырабатывающих секреты и гормоны, необходимые для организма, т. е. выполняет секреторную функцию.
Поверхностный эпителий отличается от других тканей 6-ю основными признаками: 1) располагается пластами; 2) лежит на базальной мембране, состоящей из аморфного вещества, включающего белки, липиды и углеводы, фибронектины, ламинины, а также тонкие фибриллы, содержащие коллаген IV типа; базальная мембрана состоит из светлого и темного слоев и выполняет функции: барьерную, трофическую, обменную, противоинвазивную, морфогенетическую; прикрепляет к себе пласт эпителия; под базальной мембраной всегда располагается соединительная ткань; 3) в нем нет межклеточного вещества, поэтому эпителиальные клетки плотно прилежат друг к другу и соединяются при помощи межклеточных контактов а) плотных (zonula accludens), б)
зубчатых или пальцевидных (junctio intercellularis denticulatae), в) десмосом
(desmosoma), и др.; 4) отсутствие кровеносных сосудов, т. к. питание эпителия осуществляется со стороны соединительной ткани через базаль-ную мембрану; 5) эпителиальные клетки обладают полярной дифференцировкой, т. е. каждая клетка имеет базальный конец, обращенный в сторону базальной мембраны, и апикальный конец, обращенный в противоположную сторону, что объясняется пограничным положением ткани, в цитолемме базальной части клетки иногда находится базальная исчерченность, на боковой поверхности – межклеточные контакты, на апикальной поверхности – микроворсинки, в отдельных случаях образующие всасывающую каёмку; 6) поверхностная эпителиальная ткань обладает высокой способностью к регенерации.
Классификация эпителиальных поверхностных тканей. Эпителиальные поверхностные ткани классифицируются по 2 признакам: 1) в зависимости от строения клеток эпителиальной ткани и отношения к базальной мембране; 2) в зависимости от происхождения (филогенетическая классификация по Н.Г.Хлопину).
Морфологическая классификация. Поверхностный эпителий делится на однослойный и многослойный.
Однослойный эпителий, в свою очередь, подразделяют на однорядный и многорядный, или псевдомногослойный. Однорядный эпителий делится на плоский, кубический и призматический, или столбчатый. Многорядный эпителий всегда призматический.
Многослойный эпителий подразделяют на многослойный плоский ороговевающий, многослойный плоский неороговевающий, многослойный кубический (многослойный кубический и призматический всегда неороговевающий ) и, наконец, переходный. Название плоский, кубический или призматический зависит от формы клеток поверхностного слоя. Если поверхностный слой клеток имеет уплощенную форму, то эпителий называется плоским, а все нижележащие слои могут иметь различную форму: кубическую, призматическую, неправильную и т. д. Однослойный эпителий отличается от многослойного тем, что все его клетки располагаются на базальной мембране, в то время как в многослойном эпителии только один базальный слой клеток связан с базальной мембраной, а остальные слои располагаются один на другом.
Филогенетическая классификация по Н.Г. Хлопину. По этой классификации различают 5 разновидностей эпителиальных тканей: 1) эпидермальный эпителий – развивается из эктодермы (например, эпителий кожи); 2) энтеродермальный эпителий – развивается из энтодермы и выстилает средний отдел желудочно-кишечного тракта (желудок, тонкий и толстый кишечник); 3) целонефродермальный эпителий – развивается из мезодермы и выстилает плевру, брюштну, перикард, почечные канальцы; 4) эпендимоглиальный эпителий – развивается из нервной трубки, выстилает желудочки
головного мозга и центральный канал спинного мозга; 5) ангиодермальный эпителий – развивается из мезенхимы, выстилает камеры сердца, кровеносные и лимфатические сосуды.
Однослойный плоский эпителий (epithelium squamosum simplex) подразделяется на эндотелий (endothelium) и мезотелий (mesothelium).
Эндотелий развивается из мезенхимы, выстилает камеры сердца, кровеносные и лимфатические сосуды. Клетки эндотелия – эндотелиоциты имеют неправильную уплощенную форму, края клеток изрезаны, содержат одно или несколько уплощенных ядер, цитоплазма бедна органеллами общего значения, содержит много пиноцитозных пузырьков. На люминальной поверхности эндотелиоцитов имеются короткие микроворсинки. Что такое люминальная поверхность? Это поверхность, обращенная в просвет органа, в данном случае – кровеносного сосуда или в камеру сердца.
Функция эндотелия – обмен веществ между кровью и окружающей тканью. При повреждении эндотелия в сосудах образуются тромбы, закупоривающие их просвет. Мезотелий (mesothelium) развивается из листков спланхнотома, выстилает брюшину, плевру, перикард. Клетки мезотелия имеют уплощенную неправильную форму, края клеток изрезаны; клетки содержат по одному иногда по нескольку уплощенных ядер, цитоплазма бедна органеллами общего значения, в ней имеются пиноцитозные пузырьки, свидетельстующие о функции обмена; на люминальной поверхности есть микроворсинки, увеличивающие поверхность клеток. Функция мезотелия заключа-ется в обеспечении гладкой поверхности серозных оболочек. Это облегчает скольжение органов в брюшной, грудной и др. полостях; через мезотелий, происходит обмен веществ между серозными полостями и подлежащей соединительной тканью их стенок. Мезтелий секретирует жидкость, содержащуюся в этих полостях. При повреждении мезотелия между серозными оболочками могут образовываться спайки, затрудняющие движение органов.
Однослойный кубический эпителий (epithelium cuboideum simplex) имеется в почечных канальцах, выводных протках печени. Форма клеток кубическая,ядра круглые, развиты органеллы общего значения: митохондрии, ЭПС, лизосомы. На апикальной поверхности клеток почечных канальцев имеются многочисленные микроворсинки, образующие исчерченную каемку (limbus striatus), богатую щелочной фосфатазой. На базальной поверхности имеется базальная исчерченность (stria basalis), представляющая собой складки цитолеммы, между которыми располагаются митохондрии. Наличие исчерченной каемки на поверхности эпителиоцитов свидетельствует о всасывательной функции этих клеток, наличие базальной исчерченности – о реабсорбции (обратном всасывании) воды. Источником развития почечного эпителия является мезодерма, а точнее – нефрогенная ткань.
Столбчатый эпителий (epithelium collumnare) располагается в тонком и толстом кишечнике и желудке. Столбчатый (призматический) эпителий желудка выстилает слизистую оболочку этого органа, развивается из кишечной энтодермы. Клетки эпителия слизистой оболочки желудка имеют призматическую форму, овальное ядро, в их светлой цитоплазме хорошо развита гладкая ЭПС, комплекс Гольджи и митохондрии, в апикальной части имеются секреторные гранулы, содержащие слизистый секрет. Таким образом, поверхностный эпителий слизистой оболочки желудка является железистым. Поэтому его функции: 1) секреторная, т. е. выработка слизистого секрета, обволакивающего слизистую оболочку желудка; 2) защитную – слизь, выделяемая железистым эпителием, защищает слизистую оболочку от химических и физических