молока в лактоцитах. Выделение молока стимулируется окситоцином гипоталамуса, который вызывает сокращение миоэпителиальных клеток концевых отделов молочной железы.
Нервная регуляция выделения молока основана на рефлекторном принципе. В
соске молочной железы заложено много рецепторов, которыми заканчиваются дендриты чувствительных нейронов спинальных ганглиев. От спинальных ганглиев импулс поступает на ассоциативно-эфферентные нейроны латерально-промежуточного ядра спинного мозга, затем – на эфферентные нейроны симпатических ганглиев и по постганглионарным безмиелиновым адренергическим симпатическим волокнам на гладкие миоциты концевых отделов молочной железы.
Дифференцировка гипоталамуса по мужскому типу. Гипоталамус мужчины отличается от гипоталамуса женщины и плода тем, что в мужском гипоталамусе имеется всего лишь 1 половой центр, расположенный в аркуатном и вентрамедиальном ядрах. В гипоталамусе женщины и плода имеются 2 половых центра: 1) такой же, как в мужском, и 2) высший (овуляторный) центр, расположенный в преоптической зоне. Высший центр периодически возбуждается, в результате этого из низшего полового центра выделяется большая (овуляторная) доза лютропина. Под влиянием лютропина происходит овуляция и развивается желтое тело, т. е. начинается половой цикл.
В мужском гипоталамусе из низшего полового центра постоянно и равномерно выделяются лютропин и фолитропин, обеспечивающие систематическое выделение тестостерона и сперматогенез. В связи с этим в деятельности мужской половой системы отсутствует половой цикл, подобный менструальному.
Чтобы гипоталамус плода дифференцировался по мужскому типу, необходимо подавить высший половой центр большими дозами тестостерона. Для этого в конце внутриутробного периода в яичках мужского плода интенсивно и в достаточном количестве секретируется тестостерон. Если подавления высшего полового центра не произойдет в конце эмбриогенеза, то родится гермафродит по мужскому типу.
Лекция 29
ЭМБРИОГЕНЕЗ ЧЕЛОВЕКА
Эмбриогенез – это одна из составных частей онтогенеза. Онтогенез складывается из 3-х частей: 1) пргенеза; 2) эмбриогенеза; 3) постнатального периода. Прогенез – это развитие половых клеток, эмбриогенез – развитие зародыша, постанатальный период начинается с момента рождения и заканчивается в конце жизни.
Эмбриогенез человека продолжается 280 суток (40 недель, или 10 лунных месяцев). Эмбриогенез делится на 3 периода: 1) начальный период (1-я неделя); 2) эмбриональный период (2-я - 8-я недели) и 3) плодный период (9-я - 40-я недели).
Прогенез. Строение мужских половых клеток. Сперматозоид (spermatozoon)
имеет длину около 70 мкм, состоит из головки и хвоста. В состав головки входит ядро уплощенной формы. Его ядерная оболочка (кариолемма) не имеет ядерных пор. Передняя половина ядра покрыта чехликом т. е. акробластом. В центре акробласта находится акросома, в которой содержатся ферменты гиалорунидаза, трипсин, протеазы, фосфатазы. На цитолемме имеются андрогамон I и андрогамон II. Андрогамон I – это хмическое вещество, при выделении которого прекращается движение сперматозоида; андрогамон II – это химическое вещество, с которым соединяется гиногамон II яийцеклетки, что заканчивается обездвиживанием и смертью сперматозоида. Головка
покрыта тонким слоем цитоплазмы. Цитолемма головки содержит гликозилтрансферазу, из которой состоят рецепторы, позволяющие сперматозоидам соединяться с рецепторами яйцеклетки.
Хвост состоит из 4 отделов: 1) шейки (cervix); 2) промежуточной части (pars intermedia); 3) главной части (pars principalis); 4) терминальной части (pars terminalis).
Шейка, или связующий отдел, расположена между проксимальной центриолью и проксимальным колцом дистальной центриоли.
Промежуточная часть расположена между двумя кольцами дистальной центриоли. Здесь находятся митохондрии, расположенные по спирали. Митохондрии выделяют энергию, за счет которой происходят колебания жгутика и движение сперматозоида в жидкости.
Главная часть отходит от промужуточного отдела, покрыта тонкой волокнистой оболочкой и без резкой границы переходит в терминальную часть. Весь сперматозоид покрыт гликокаликсом.
Воснове жгутика проходит осевая нить, состоящая из 9 пар периферических и 1 пары центральных микротубул. Осевая нить начинается от проксимального кольца дистальной центриоли. Микротубулы в каждой паре осевой нити имеют неодинаковое строение. Одна из микротубул называется полной, она состоит из 13 филаментов. Вторая микротубула называется S-образной, она включает 11 филаментов. От микротубул отходят "ручки", состоящие из белка динеина. Динеин – это фермент, способный превращать химическую энергию АТФ в механическую. Если в микротубулах нет динеина, то сперматозоиды утрачивают способность двигаться. Это одна из причин мужского бесплодия.
Разовый эякулят мужчины составляет 3 мл. В нем содержится около 350 миллионов сперматозоидов, среди которыхх более 60% – полноценные, около 2% – незрелые (сперматиды) и около 30% – неполноценные (с увеличенной головкой – макроголовка, с уменьшенной голокой – микроголовка, с неправильной формой головки
иакросомы, с неправильной формой жгутиков, с двумя жгутиками – двужгутиковые, с двумя головками – двуголовые). Особенно много атипичных (неполноценных) сперматозоидов у заядлых крильщиков и алкоголиков. По нормативам Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ) в 1 мл эякулята должно быть 20-200 миллионов сперматозоидов, среди них нормальных – не менее 60%, аномальных (ненормальных) – не более 30%, живых – не менее 75%, активно подвижных – не менее 50%, незрелых (сперматид, сперматоцитов) – не более 2%.
Вядре сперматозоида содержится 22 аутосомы и 1 половая Х- или Y- хромосома. Х-хромосома более массивная, поэтому сперматозоиды, содержащие Х-хромосому, менее подвижны. Количество сперматозоидов с Х и Y-хромосомой примерно одинаково. Сперматозоиды движутся в жидкости со скоростью до 3 мм в минуту. В кислой среде сперматозоиды неподвижны.
Сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению в женских половых путях до 2-х суток, живут они до 5 суток.
Женские половые клетки (яйцеклетки). Яйцеклетки отличеются большим количеством желтка в их цитоплазме. В зависимости от количества желтка яйцеклетки подразделяются на безжелтковые (алецитальные), маложелтковые (олиголецитальные), многожелтковые (полилецитальные). Желток (lekythos) представлен в виде желточных шаров, гранул и пластинок.
Взависимости от распределения желтка в цитоплазме яйцеклетки подразделяются на изолецитальные (равномерное распределение желтка в цитоплазме), которые, в свою
очередь, делятся на первично изолецитальные и вторично изолецитальные, и телолецитальные (желток сконцентрирован в вегетативном полюсе). Телолецитальные яйцеклети делятся на умеренно телолецитальные и резко телолецитальные.
Яйцеклетка человека и млекопитающих относится к олиголецитальным и вторично изолецитальным. Яйцеклетка человека имеет шаровидную форму, диаметр около 130 мкм; покрыта 3 оболочками: 1) внутренняя – оволемма; 2) бестящая зона; 3) лучистый венец. Ядерно-цитоплазматическое отношение низкое, так как объем ядра очень мал по сравнению с цитоплазмой. В ядре содержится 23 хромосомы, из них 22 аутосомы и 1 половая Х-хромосома.
Вядре происходит снятие копий генов РНК с поверхности участков ДНК, или амплификация. Какие РНК копируются? Копируются все РНК, т. е. информационные, транспортные и рибосомные. С этих копий снимаются новые копии. В конечном итоге копии свертываются в кольца и переходят из ядра в цитоплазму, где хронятся до момента оплодотворения. Благодаря амплификации в яйцеклетке создается мощный трансляционный аппарат.
Вцитоплазме яйцеклетки отсутствует клеточный центр, он утрачивается при первом делении созревания. В то же время хорошо развиты митохондрии, гранулярная ЭПС. Комплекс Гольджи распадается на кортикальные гранулы, в котрых содержатся
ферменты. Эти гранулы располагаются под оволеммой. В цитоплазме яйцеклетки имеются кальциевые депо, в которых содержатся ионы Са2+.
Вяйцеклетке имеются гиногамоны: гиногамон I, гиногамон II. Гиногамон I – это вещество, которое вызвает положительный хемотаксис у сперматозоидов. Гиногамон II, соединяясь с андрогамоном II, вызывает обездвиживание и смерть сперматозоида. В блестящей зоне яйцеклетки имеются гликопротеины Zp1, Zp2, Zp3. Zp3 – это рецепторы, при помощи которых захватываются и удерживаются сперматозоиды; Zp1 связывает Zp2 с Zp3.
Яйцеклетка может находиться в автономном режиме существования 24 часа за счет желтка. Если в течение этого времени яйцеклетка не будет оплодотворена, то она погибает.
Яйцеклетка не может самостоятельно передвигаться. Она движется по яйцеводу за счет сокращения мускулатуры его стенки и за счет ресническ эпителия слизистой оболочки яйцевода.
Количество яйцеклеток очень мало по сравнению со сперматозоидами. В течение месяца в яичниках женщины созревает только 1 яйцеклетка.
1-Я НЕДЕЛЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА
Оплодотворение (firtilisatio). Это слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом и образуется качественно новая клетка – зигота.
С момента оплодотворения и начинается эмбриогенез. В эмбриогенезе различают стадии и процессы. Каждой стадии предшествует определенный процесс. В частности, стадии зиготы предшествует процесс оплодотворения, стадии бластулы – дробление, стадии гаструлы – гаструляция, стадии нейрулы – образование нервной трубки (нейруляция). В процессе формирования плода наблюдается органогенез и системогенез (развитие системы органов).
Фазы оплодотворения: 1) дистантное взаимодействие; 2) контактное взаимодействие; 3) пенетрация (проникновение сперматозоида в яйцеклетку).
Дистантное взаимодействие обеспечивается 3 механизмами: капоцитацией, реотаксисом и хемотаксисом.
Дистантное взаимодействие начинается с капоцитации,т. е.растворения гликокаликса, покрывающего сперматозоид. Капоцитация продолжается около 6 часов. Капоцитация осуществляется при помощи щелочного секрета, выделяемого сли-зистой оболочкой яйцеводов. Выделение секрета стимулируется прогестероном. В результате капоцитации сперматозоид обретает подвижность. Но куда ему двигаться? Направление движения сперматозоида определяется реотаксисом.
Реотаксис – это способность сперматозоида двигаться против тока жидкости. Куда же течет жидкость? Она течет из яйцеводов в полость матки и далее во влагалище. Следовательно, сперматозоид движется к яйцеводам.
Хемотаксис, т. е. движение сотен миллионов сперматозоидов только в ту маточную трубу, в которой находится яйцеклетка, обеспечивается выделением яйцеклеткой гиногамона I.
Контактное взаимодействие характеризуется тем, что с яйцеклеткой вступают в контакт и захватываются при помощи Zp3-рецепторов яйцеклетки несколько миллионов сперматозоидов. Во время контактного взаимодействия происходит акросомальная реакция. Суть акросомальной реакции заключается в том, что передняя мембрана акросомы сливается с 2 третями цитолеммы головки. В местах слияния образуются микроканальцы. Через эти канальцы из акросомы сперматозоидов выделяются протеолитические ферменты, разрушающие лучистый венец и разрыхляющие блестящую зону.
Натболее активный сперматозоид первым разрушает лучистый венец и блестящую зону. Цитолемма этого сперматозоида сливается с оволеммой яйцеклетки.
Пенетрация, т. е. проникновение сперматозоида в цитоплазму яйцеклетки происходит после слияния цитолеммы сперматозоида с оволеммой яйцеклетки. Сперматозоид проникает в яйцеклетку до главного отдела хвоста, но его цитолемма остается на поверхности оволеммы. После пенетрации, главный отдел хвоста отпадает.
Предупреждение полиспермии. После проникновения сперматозида в яйцеклетку, в ней начинаются процессы, направленные проив полиспермии, т. е. против проникновения других сперматозоидов. Предупреждение полиспермии обеспечивается тремя процессами: 1) образованием оболочки оплодотворения; 2) кортикальной реакцией; 3) выделением яйцеклеткой гиногамона II.
Образование оболочки оплодотворения происходит благодаря тому, что из цитоплазмы яйцеклетки в разрыхленную блестящую зону поступают гликозаминогликаны, мукопротеины, белки, в результате чего блестящая зона превращается в оболочку оплодотворения, непроницаемую для сперматозоидов. Эта оболочка сохраняется до конца дробления (до образования бластоцисты).
Кортикальная реакция характеризуется тем, что кортикальные гранулы поступают
впространство между оболочкой оплодотворения и оволеммой. При выделении ферментов из кортикальных гранул, проиникших между цитолеммой и оболочкой оплодотворения, происходит отделение (отслаивание) этих двух оболочек друг от друга, и между ними образуется перивителлиновое пространство. В это пространство
проникают гидрофильные белки, которые притягивают в него воду.
Кортикальная реакция запускается ионами Na+, которые поступают в цитоплазму яйцеклетки с внутренней поверхности цитолеммы сперматозоида. Эта цитолемма, как уже известно, осталась на поверхности оволеммы, после проникновения сперматозоида
вяйцеклетку. Проникшие в цитоплазму яйцеклетки ионы Na+, вызывают выход из
кальциевых |
депо |
ионов Са2+, под влиянием которых кортикальные гранулы |
|
поступают |
под |
оболочку оплодотворения. После образования |
оболочки |
оплодотворения и кортикальной реакции рецепторы яйцеклетки не удерживают сперматозоидов.
В этот момент яйцеклетка похожа на средневековую крепость, которая окружена каменной стеной (оболочкой оплодотворения) и рвом с водой (перивителлиновым пространством). Но на стенах крепостей стояли пушки, которые стреляли по осаждающим их врагам.
Выделение гиногамона II (вместо стрельбы из пушки) завершается тем, что этот гиногамон соединяется с андрогамоном II сперматозоидов, после чего сперматозоиды погибают, склеиваются в большие семенные шары, которые движутся вслед за яйцеклеткой по яйцеводу.
После оплодотворения овоцита II порядка происходит 2-е деление созревания, в ходе которого образуется зрелая яйцеклетка и 2-е редукционное тельце.
После проникновения сперматозоида в яйцеклетку, он поворачивается на 180о таким образом, что его хвостовая часть с двумя центриолями оказывается в центре яйцеклетки. Хвост, кроме центриолей, растворяется. Ядро сперматозоида набухает. Такое ядро называется пронуклеусом. Ядро яйцеклетки тоже превращается в пронуклеус. Затем оба пронуклеуса соединяются (синкарион), их оболочки растворяются. Хромосомы обоих пронуклеусов соединяются, образуя общую материнскую звезду, состоящую из 46 хромосом. Если в ядре сперматозоида была половая Y-хромосома, то зародыш будет мужского пола; если Х-хромосома – женского пола.
Ооплазменная сегрегация – это процесс перемещения и депонирования в определенных местах различных органелл, пигментов, питательных веществ, РНК и т. п. В результате сегрегации образуются презумптивные (предполагаемые) зачатки: ротовое, анальное отверстие и т. д.
Критические периоды. Первыми критическими периодами является прогенез и оплодотворение. Что такое критический период? Это кратковременный период качественно новой перестройки отдельного органа или всего организма, сопровождаемый пролиферацией, детерминацией и движением клеток. В этот период организм обладает повышенной чувствительностью к вредным воздействиям.
На сперматогенез оказывают вредное воздействие ионизирующие излучения, высокая температура, алкоголь, курение, наркотики и т. п. В результате увеличивается количество неполноценных сперматозоидов. Поэтому возникает опасность, что таким сперматозоидом может быть оплодотворена яйцеклетка, в результате чего будет развиваться неполноценный плод.
Особенно вредное воздействие оказывают курение и алкоголь на овогенез потому, что если в яичках мужчин происходит постоянное обновление половых клеток, то в яичниках женского организма никакого обновления нет. После рождения девочки у нее в яичниках насчитывается всего около 400 тысяч овоцитов I порядка, которые даны ей на всю жизнь. Если женщина курит, пьянствует, употребляет наркотики, то это приводит к образованию неполноценных овоцитов. Особенно чувствительны овоциты II порядка после овуляции. Дело в том, что до овуляции овоцит был защищен гематофолликулярным барьером (находился внутри фолликула), а после овуляции овоцит подвержен воздействию всех веществ, находящихся в это время в брюшной полости и в маточной трубе.