Следовательно, урбанизация, распространяющаяся вдоль «городского градиента», с точки зрения реагирующих видовых популяций, представляет собой некий вызов, ответ на который подчиняется своего рода правилу Ле Шателье. Вид не приспосабливается или приспосабливается (немедленно либо при возвратной урбанизации - с запозданием на первые десятки лет), меняя «конструкцию» популяционной системы в сторону большей «открытости» и «проточности» группировок, большей лабильности структуры системы, с соответствующей лабилизацией жизненной стратегии. И здесь отчетливо видно, что популяционная система вида4 реагирует как единое целое. Приспособительное изменение здесь происходит одномоментно и представляет собой направленную перестройку пространственно-этологической структуры всей региональной популяции или как минимум группировок в «кольце старта» урбанизации, подверженных «давлению» и «преобразованию» со стороны растущего «городского ядра».
Таким образом, приспособительные изменения будущих (и потом актуальных) «городских популяций» оказываются не только направленными, но и опережающими в отношении вызвавших их изменений ландшафта. Опережение создано сформированным ранее вектором популяционной динамики, а не психикой или поведенческой пластичностью особей [Фридман, Ерёмкин, 2009, разд. П.4-7], почему освоение городов доступно даже «глупым» видам. Его же направленность поддерживается не селекционными процессами, а самоорганизацией популяционных систем под «давлением» «урбанизированного ядра» региона. Естественный отбор здесь «бензин» и частично «мотор» происходящего, но не «акселератор» и не «руль» [Фридман, 2017а, б].
Поэтому при взаимном вытеснении разных «городских» видов главное конкурентное преимущество состоит не в большей приспособленности к городским условиям особей, но в большей урбанизованности, т.е. большей степени трансформации популяционной системы в сторону «городского типа», табл. 1 и [Фридман, Ерёмкин, 2009, табл. 3, разд. 1.7, 11.7, Ш.3]. Как она представлена в данном регионе - сеть более или менее устойчивых поселений в разных «пятнах» местообитаний, каждый сезон размножения «наполняемых» особями, и не обязательно местными [Фридман и др., 2016, Обсуждение].
Внутрипопуляционная регуляция: сила и точность «сортировки» индивидов
Действительно, жизнеспособность любой популяции (и численность вида в каждой местности, охватывающей часть популяционного ареала) складывается из двух компонентов. Первый определяется размножением местных группировок, «совершенством» их локальных адаптаций и пр. приспособлениями, выработанными отбором на уровне особей. Второй задан регуляторными возможностями системы - способностью в ответ на локальные проблемы воспроизводства населения вида Это могут быть радикальные изменения местообитаний вследствие «медленной катастрофы», последствия направленного истребления человеком (особенно мелких млекопитающих) или иные «возмущения» внешней (и внутренней) среды системы, создавших средовую, демографическую и персональную стохастичность [Шилова, 1993; Щипанов, 1995, 2000, 2003]. «перебросить» сюда необходимое число особей из «нетерриториального резерва» популяции, и именно приспособленных к условиям обитания, измененным случившимся «возмущением», начинающих там размножаться немедля.
Первый ответ строго ограничен местом и спецификой воздействия. Второй генерализован, охватывает много большее пространство, осуществляется благодаря дальнодействию сигналов и событий в системе, обеспеченной коммуникативной сетью внутри группировок и аттракторами/градиентами сигнального поля - между ними. Он представляет собой адаптацию общего значения, особенно если включает в себя «сортировку» особей по потенциям развития определенной стратегии поведения в определенной среде, т.е. подобным образом, за счет перераспределения населения вида и перестройки отношений в системе сообразно средовым трансформациям, релаксируемо почти любое воздействие [Фридман, Ерёмкин, 2009, разд. 11.6-7; Щипанов, 2003, 2016].
Легко видеть, что именно в специализированных городских популяциях в сравнении с негородскими первый компонент максимально умален, а второй - настолько же усилен. Размножаемость особей здесь понижена, что перекрывается ростом среднеожидаемой продолжительности жизни, «популяционный резерв» вырастает до максимума, размножение чем дальше, тем больше делается несезонным и в конце концов - круглогодичным. Также до максимума растут регуляторные возможности популяционной системы как в отношении «переброски» особей, восстанавливающих сократившееся население вида в данной местности или колонизирующих новые, так и по точности «сортировки», чтобы приходящие особи наиболее соответствовали местообитаниям, куда попадают, и/или группировкам, в которые включаются [Фридман, Ерёмкин, 2009, разд. II.3--5; Partecke, 2014; Deviche, Davies, 2014].
В ходе урбанизации «диких» видов возможности внутрипопуляцион- ной регуляции последовательно усиливаются, что есть главное конкурентное преимущество при взаимодействии близких видов в городском ареале. Действительно, в специализированных городских популяциях разных видов птиц встречаем и наиболее яркие примеры вышеназванной «сортировки», и наиболее точную популяционную регуляцию.
Обмен особями между разными поселениями городской популяции наиболее изучен в популяциях сизаря Columba livia в Томске, Перми [Ксенц, Москвитин, 1983; Ксенц и др., 1985, 1987; Ксенц, 1990], между городской популяцией и пригородными лесами - у большой синицы [Москвитин, Гашков, 2000; Гашков, Москвитин, 2001]. В городских поселениях сизаря каждые несколько лет рост численности и уплотнение локальной группировки сменяется разрежением с оттоком особей из этого поселения в другие, причем в дальние, а не в соседние. В Томске в одной из двух соседних (равных по величине) колоний сизаря элиминировали 80-85% птиц (n = 158), затем, после восстановления через год, - всех особей. Через год численность восстановилась только до 30-35 птиц, но элиминация не изменила соотношения полов и возрастов внутри колонии. «Контрольная» колония занимала другую половину чердака, разделенного перегородкой. Кольцевание всех слетков и вновь появляющихся взрослых в обоих колониях показало: птицы «контрольной» колонии не участвуют в восстановлении «опытной», «переселенцы» всегда приходят со стороны [Ксенц и др., 1987]. В соседних поселениях соответствующие процессы могут быть сдвинуты по фазе или никак не синхронизированы. Сокращение одного поселения, уменьшение плотности может совпадать и с притоком иммигрантов в соседние группировки, и с постоянством их социодемо- графической структуры.
В естественных местообитаниях сопряженная динамика численности локальных поселений - основной критерий для выделения их некоторой пространственной совокупности как популяции - обособленной части видового населения [Северцов, 2013]. Но в городских местообитаниях сопряженная динамика численности группировок, расположенных по соседству друг с другом, не наблюдается практически никогда. В этом естественно видеть эффект исключительно высокой мозаичности и гетерогенности урболандшафта, разнонаправленности средовых изменений, идущих одновременно даже на небольшой территории.
Городские колонии сизого голубя образованы особями четырех категорий, которые отличаются друг от друга постоянством пребывания в составе колонии и вкладами в воспроизводство группировки [Ксенц и др., 1987]. «Репродуктивное ядро» - это особи, гнездившиеся здесь 4 года подряд: они составляют 13-15% населения, но выводят 45-55% птенцов в колонии. Большинство (53-55%) взрослых сизарей обитают в колонии 2-3 года: этот «постоянный состав» производит еще 40-45% птенцов.
«Непостоянный состав» колонии - это временные поселенцы (15-20% птиц). Они задерживаются не более чем на 3-5 месяцев и либо не гнездятся вовсе, либо несколько попыток гнездования подряд у них кончаются неудачей. При элиминации части особей в колонии определенная доля временных поселенцев («ремонтные особи») на год-два переходит в состав «репродуктивного ядра». Общий коэффициент миграции в томской популяции сизаря постоянен. Но он сильно колеблется по годам у птиц разных цветовых морф, особенно у менее урбанизированных «сизых» особей, отражая динамику продолжающейся урбанизации Томска и связанные с ней изменения урбосреды (от 0,85 в 1980-1982 гг. до 0,52 в 1983-1984 гг.) [Ксенц и др., 1987].
Внегородские популяции сизаря в сельхозландшафтах Средней Азии и Казахстана обладают иной, закрытой структурой группировок, исключающей вышеописанный динамизм переселений особей между колониями, как и сколько-нибудь значительный вклад иммигрантов в воспроизводство. Все резидентные особи здесь фактически принадлежат к «репродуктивному ядру». Переселения (нормальные для городских особей «постоянного состава») случаются лишь при полной невозможности гнездования в прежнем месте. Птицы из «непостоянного состава» или вовсе отсутствуют, либо не размножаются, составляя «подвижный резерв популяции» [Ксенц, 1990].
На этом примере видно, что организация популяционной системы видов, успешно освоивших урболандшафт, определяется дальним порядком взаимных контактов и соподчинения популяционных единиц разного уровня. При любых существенных изменениях урбосреды птицы городских популяций (особенно там, где резко выражены две и более альтернативные стратегии реагирования на изменения среды) предпочитают перемещение в другие группировки, расположенные в более подходящих районах города, независимо от дистанции переселения и плотности «принимающих» группировок, нежели приспособление к изменениям на прежнем участке. Во-вторых, в городских популяциях пополнение жизнеспособных поселений (растущих в численности и являющихся «очагами» расселения вида на соседние территории) идет за счет иммигрантов из «дальних группировок», не за счет собственного размножения или птиц из соседних группировок.
Ежегодное обновление состава томских колоний сизарей составило 30-32%, причем за счет иммиграции, а не собственного воспроизводства. После размножения 70-80% иммигрантов исчезают из колонии; а к началу следующего репродуктивного сезона в колонии остается лишь 3-6% родившихся здесь молодых. Расположенные рядом городские колонии сизаря практически не обмениваются особями, все иммигранты (взрослые и молодые) приходят со стороны, причем дальность этой «брачной миграции» может составлять до 10-15 км [Ксенц, Москвитин, 1983; Ксенц, 1990].
«Внегородские» популяции, напротив, организованы в соответствии с ближним порядком переселений особей и обмена нерезидентами между группировками. Радиус обмена особями между группировками в сформированных устойчивых городских популяциях захватывает всю территорию города. В популяциях тех же видов в «естественных» местообитаниях он идет в основном между соседними поселениями (Соколов, 1991) [цит. по: Фридман, Ерёмкин, 2009].
Соответственно, в «диких» популяциях сизарей в сельхозландшафтах Средней Азии и Казахстана доминируют небольшие колонии с постоянным составом резидентов, незначительным темпом оборота особей, иммиграция происходит преимущественно между соседними колониями. Замечательно, что на начальных стадиях формирования колоний сизаря их пополнение идет в основном за счет собственного воспроизводства. В недавно сформировавшихся колониях к тому же резко повышена частота окрасочных форм, редких в популяции в целом. Она выравнивается по «среднепопуляционному» стандарту, когда колония достигнет верхнего предела численности, задаваемого доступностью ресурсной базы для птиц в колонии с учетом их жизненной стратегии [Ксенц и др., 1987].
Итак, вновь возникшие «узлы» видовых группировок на территории города «включаются» обязательно в общую «сеть», когда достигнут определенного размера. В городских популяциях увеличение размера и плотности поселения в локальных группировках предполагает рост интенсивности иммиграции из них, во «внегородских» популяциях картина скорей обратная (Соколов, 1991; Conner et al., 1997, 2000) [цит. по: Фридман, Ерёмкин, 2009].
В целом, такова же пространственно-этологическая структура «внегородских» популяций других видов, по крайней мере, обладающих сложным пространственно-ориентированным поведением, а тем более развитой территориальностью. Структура же их городских популяций, наоборот, приближается к вариантам организации, зафиксированным у сизаря, большой синицы, кряквы и других «городских» видов [Фридман, Ерёмкин, 2009].
Например, аналогичная «проточность» группировок с явственно обозначенным (и немногочисленным) контингентом оседлых особей зафиксирована у полевых воробьев Passer montanus в Кусково и других лесопарках Москвы [Иваницкий, Матюхин, 1990, 1995]. Основное население воробьев крайне непостоянно, перемешивание идет круглогодично, большинство птиц занимают территорию лишь на время одного из двух циклов репродукции. Затем прежние резиденты покидают парк, а на их территориях размножаются птицы, приходящие со стороны. Только 10% меченых птиц попадаются повторно через полгода, 5% - через год.
Жизненная стратегия небольшого процента оседлых особей альтернативна описанной и сосуществует с ней в одной популяции. Вопреки многократным отловам, эти птицы сохраняют привязанность к постоянным гнездовым и ночевочным убежищам, занимают небольшие и компактные участки обитания. Популяциям домового воробья свойственно столь же резкое деление на «подвижных» и «оседлых» особей, формирующих «репродуктивное ядро» гнездовых группировок.
Только у более урбанизированного P. domesticus повышена доля птиц, постоянно (почти пожизненно) привязанных к определенным участкам обитания и даже определенным гнездовым убежищам. Эти особи составляют 18,9-26,1% местного населения (данные повторных отловов через год), причем их привязанность к коллективным ночевкам гораздо выше, чем верность месту гнездования [Иваницкий, Матюхин, 1995].
Эта «бицентрическая» структура популяции с выделением контингентов «сверхподвижных» и «сверхоседлых» особей, постоянным изменением их конкретного соотношения в группировках под воздействием текущих изменений среды, безусловно, формируется как приспособление общего характера к исключительно высокому уровню нестабильности среды. Оно не является частной адаптацией к каким-то «специфически городским» воздействиям, будь то шум, загрязнение, изоляция местообитаний, температурные изменения или трофика популяции.
Действительно, столь же высокая «проточность» популяций характерна для саксаульного воробья P. ammodendri, тяготеющего к закрепленным пескам под спелыми насаждениями белого саксаула. Это островные местообитания, где качество среды на каждом отдельном «острове» сильно колеблется из года в год. Вполне аналогичны им местообитания на краю ареала вида и «архипелаги» лесных, луговых и болотных фрагментов, возникающих при антропогенной фрагментации соответствующих непрерывных ландшафтов (Очагов и др., 2000; Зимин, 2001) [цит. по: Фридман, Ерёмкин, 2009]. Все они сходны с «архипелагом» городских местообитаний именно фрагментированно- стью, нестабильностью, постоянным изменением конфигурации «островов» и всего «архипелага», т.е. не условиями самих местообитаний (микроклимат, растительность), а закономерностями динамики паттерна местообитаний во времени и в пространстве.