Саксаульный воробей - строго территориальный вид, но с крайне непостоянной пространственной приуроченностью особей. Численность и распределение гнезд на каждом «острове» сильно варьируются из года в год. Ни один из воробьев, окольцованных у гнезд, не остался на прежнем участке даже после вылета первой генерации птенцов, не то что на следующий год; их гнезда заняли другие птицы, приступившие здесь ко второму репродуктивному циклу. Однако большинство меченых воробьев (17,4-26,7%), меняя места гнездования, остаются в одной и той же популяции: их встречали у водопоя в поселке, служащего единственным источником воды на десятки километров в округе [Иваницкий, Матюхин, 1995].
Следствием «проточности» группировок в городских популяциях становится гораздо больший перепад плотности населения между пиком и депрессией численности в местообитаниях, измененных воздействием города, по сравнению с однотипными «заповедными» биотопами. Для каждого отдельного вида его оптимальные естественные местообитания маркированы некоторой характерной структурой растительности и типом ландшафта. Напротив, оптимальные городские местообитания тех же видов характеризуются максимальной интенсивностью размножения в благоприятный период независимо от типа застройки, структуры растительности и иных характеристик среды.
Сравнение популяционных группировок по «проточности-непроточ- ности», существенное при противопоставлении «городских» популяций вида «внегородским» (см. табл. 1), не стоит путать с делением любой популяции на резидентов, занимающих территории, и нетерриториальных особей, составляющих «подвижный резерв» [Иваницкий, 1998) [цит. по: Фридман, Ерёмкин, 2009]. Это совсем другое деление. Оно демонстрирует степень подвижности именно резидентов, способность их к дальним переселениям между группировками (в том числе и во время сезона размножения) в ответ на изменения урбосреды вокруг поселений вида.
Анализ урбанизированных популяций сизаря, серой вороны, большой синицы, черного дрозда, кряквы, других урбанизированных видов показывает, что эти переселения совершаются без выхода особи из резидентного статуса, резиденты в период переселений не входят в «подвижный резерв популяции», поэтому могут быстро занять территории в новых поселениях и сразу же начать размножаться. «Резерв» городских популяций составляют молодые или подчиненные особи, часто мигранты, для которых приобретение территорий в значительной степени затруднено, и они во многом исключены из размножения.
«Проточность» и «открытость» локальных группировок - это свойство популяционной системы в целом, благодаря которому резиденты могут направленно переселяться из одной локальной группировки в другую, именно в ту, где микросреда благоприятствует успешной реализации жизненных стратегий переселенцев (см. ниже анализ разделения альтернативных стратегий в городских популяциях). Причем переселяться в дальнюю группировку, а не в соседнюю, не переходя в состав популяционного резерва и не приходя в психофизиологическое состояние, присущее нерезидентным особям.
Переселение из одной «проточной» группировки в другую происходит так быстро и легко потому, что резиденты-переселенцы в городской популяции не испытывают повышенный риск, который неотделим от существования особей в «популяционном резерве», среди нерезидентов. Дело в том, что переселение резидентов в урбанизированных популяциях - опережающий ответ на сигналы среды, обычно эффективный и точный. Напротив, переход особей в «подвижный резерв» и кочевки в нерезидентном статусе - всегда результат неуспешного размножения, неспособности занять территорию и иной неудачи на соответствующей стадии жизненного цикла (Соколов, 1991) [цит. по: Фридман, Ерёмкин, 2009].
Так, в томской популяции сизаря при элиминации в зимнее время 75-80% особей численность и плотность колонии уже через год восстанавливается до оптимальных величин. При изъятии всех птиц скорость восстановления прямо пропорциональна расстоянию до источников массового корма, в целом оно занимает 2-4 года. Важно, что восстановленные колонии не отличаются от прежних по соотношению «собирателей», «летунов» и «помоечников» - трех альтернативных жизненных стратегий, определяющих разнокачественность особей в городских популяциях сизаря, хотя имеют иную численность и образованы иммигрантами, без преемственности с группировкой-предшественни- ком. Половой и возрастной состав вселенцев в «сокращенную» колонию также не отличался от исходного [Ксенц и др., 1987; Ксенц, 1990].
Поэтому появление «проточности» группировок и «дальний порядок» обмена резидентными особями в популяции - наиболее четкий признак успешной урбанизации вида и завершенности процесса формирования специализированных городских популяций...
Следующий отличительный признак городских популяций состоит в том, что устойчивость и жизнеспособность системы базируется именно на точности и эффективности сортировки особей между группировками в ответ на изменения среды. Устойчивость внегородских популяций того же вида, напротив, связана с приспособлением резидентных особей к локальным условиям среды, достаточно стабильным или слегка флюктуирующим. Второе означает консерватизм связи с определенным местообитанием, определенной территорией, социальными партнерами, от которых индивиды отказываются только в исключительных случаях (неуспех размножения). Очевидно, что в специфических условиях урболандшафтов, быстро эволюционирующих и постоянно меняющих внутреннюю структуру, эта реакция неизбежно будет неадекватной или запоздалой, что мы и видим у так называемых пассивных урбанистов [Фридман и др., 2016; Фридман, 2018а].
Детали «сортировки» особей изучены в томской популяции большой синицы [Москвитин, Гашков, 2000]. «Городские» синицы зимуют в составе относительно постоянных, но достаточно мелких стай (10-15 особей). Перед занятием гнездовых участков они вместе с зимующими в городе иммигрантами из пригородных лесов образуют стаи- скопления до 150 особей, концентрирующиеся на освободившихся от снега местах. Стаи-скопления держатся до отлета из города основной массы «пришлых» синиц (1-20 апреля).
Социальные взаимодействия особей в стаях-скоплениях, организованных по системе агрессивного доминирования (описание см. [Керимов, 2001]), приводят к коррекции состава гнездовой группировки на территории, где стаи держались ранней весной, и заметной синхронизации полового поведения, вследствие которой самцы почти одновременно занимают гнездовые участки. Коррекция состава гнездовой группировки ведет к «обмену» части резидентов на птиц из пригородов, а синхронизация репродуктивных процессов - явно вследствие эффективности этой «замены» - к тому, что растянутость сроков откладки первого яйца в одном сезоне никогда не превышала 8 дней [Москвитин, Гашков, 2000].
Другое доказательство сортировки особей, вбирания одних и выселения других индивидов как условия роста численности городской популяции, - постоянное преобладание самцов над самками, примерно на 20-30% (Корбут, 1999) [цит. по: Фридман, Ерёмкин, 2009]. В томской популяции большой синицы соотношение полов достоверно отличалось в группе взрослых и молодых птиц. У молодых оно составляло 1,31 : 1, у взрослых - 1,76 : 1. Кроме того, во все годы наблюдений доля самцов возрастала в ряду осень (1,3 : 1) - зима (1,4 : 1) - весна (1,6 : 1). Увеличение доли самцов в городской популяции нельзя объяснить увеличением смертности самок. Показатели смертности (оцениваемые по динамике доли птиц с невылинявшими рулевыми в отловах) достигают максимума в первой половине января и затем стабилизируются, однако процент самцов продолжает расти до начала гнездования [Москвитин, Гашков, 2000].
Важно подчеркнуть, что в томской популяции взрослые и молодые самцы Passer major отдают предпочтение местообитаниям с развитой древесной растительностью, т.е. потенциальным местам гнездования. Взрослые, имеющие опыт жизни вблизи человека, руководствуются еще и наличием антропогенной подкормки. С началом массового появления синиц в городе первыми на подкормку реагировали меченые особи, побывавшие здесь еще прошлой зимой. Молодые самки, напротив, оказываются «меньшими урбанистами»: с осени они предпочитают участки одноэтажной деревянной застройки с огородами, т.е. места с исключительно хорошими укрытиями, меньшим фактором беспокойства, но менее кормные и не так подходящие для гнездования [Там же, 2000].
Этот факт, по-видимому, отражает общую закономерность изменения «субъективного качества» городских биотопов практически для всех видов птиц. «С точки зрения вида» от периферии города к центру растут кормность местообитаний и одновременно неспецифическое беспокойство, риск гибели особей, риск разорения гнезда и т.п. эффекты «экологической ловушки», которую представляет собой город для всех «диких» видов. Периферия города более безопасна, но менее обеспечена ресурсами (Jokimaki, Huhta, 2000) [цит. по: Фридман, Ерёмкин, 2009].
Как известно, у птиц самки по сравнению с самцами в среднем более подвижны и склонны дальше перемещаться. Они легче и быстрее концентрируются в местообитаниях, наиболее оптимальных в отношении кормовых и защитных условий. Очевидно, город относится к таковым при всей экстремальности данной среды обитания [Фридман, 2018а, с. 181-184]. Городские поселения таких видов, безусловно, притягательны для птиц из пригородов, последние направленно переселяются в город и «подпитывают» городские популяции. Исходя из этого, в них следовало бы ожидать заметного преобладания самок, но преобладают самцы у всех видов, специально исследованных в этом отношении.
Поэтому постоянное преобладание самцов в городской популяции объяснимо лишь направленным вытеснением из города особей с более консервативными биотопическими предпочтениями, к которым как раз относятся самки. Кроме них, вытесняются те особи независимо от пола, жизненная стратегия которых «не вписывается» в более лабильную систему территориальных, пространственных, социальных связей, формирующуюся в городской популяции.
Такое выселение в «естественные биотопы» становится постоянным этапом жизненного цикла у т.н. «пассивныхурбанистов»: зяблика, пеночки-веснички, славки-черноголовки и пр. Они гнездятся в «осколках» лесных, луговых, околоводных местообитаний, «захваченных» внутрь растущего урболандшафта, однако не предпринимают попыток освоения урбосреды вблизи уже заселенных «островков». У полевого воробья, рябинника, белобровика (Turdus iliacus) выводки уходят за пределы городских населенных пунктов в естественные местообитания, но долго держатся на окраинах поселков и в некрупных селениях, не уходя в менее измененный ландшафт. Такое наблюдается даже в санкт-петербургской популяции рябинника, вполне освоившей город (Храбрый, 1994) [цит. по: Фридман, Ерёмкин, 2009].
«Пассивные урбанисты» не образуют устойчивых популяций и сокращают численность, вытесняются из города при продолжении урбанизации, т.к. остаются чувствительны к фрагментации местообитаний и воздействию островного эффекта на метапопуляции, возникающие на «архипелаге». Виды, действительно урбанизирующиеся, за первоначальным заселением «осколков» естественных местообитаний в городе очень быстро начинают гнездиться на ближайших аналогичных «островах» меньшей площади, расположенных ближе к центру города или более изолированно от крупных массивов. Молодняк этих видов не только не откочевывает из города, но, напротив, концентрируется в городских районах, где степень урбанизации территории будет выше, чем в месте рождения. Сам же город становится местом концентрации и зимовки молодых птиц из пригородов, со временем переходящих весной к гнездованию в нем. Эта тенденция «движения» молодых вверх по градиенту урбанизации почти не зависит от размера города: в небольших областных и районных центрах она соблюдается также строго, как в мегаполисах [Фридман, Ерём- кин, 2009].
Например, серые вороны, птенцами окольцованные в сельской местности близ Калуги, к осени концентрируются в областном центре [Константинов и др., 1981]. В Москве и других крупных городах прикочевывающий молодняк серой вороны предпочитает оставаться на участках резидентов хотя бы в стадии нетерриториальных сателлитов, чем в поисках мест для гнездования выселяться из города (хотя в сельской местности их скорее избыток).
Особи, рожденные в самом мегаполисе, также предпочитают оставаться на участках родителей, нежели перемещаться на «парковые» окраины города, где плотность населения много ниже. То же наблюдается в городах Северной Италии: при нехватке подходящих мест гнездования в городе черные вороны становятся «помощниками» у размножающихся пар (обычно не их родителей), но не выселяются в сельскую местность. Кроме того, средний радиус перемещений неполовозрелых особей черной вороны от места рождения в общем сокращается по мере урбанизации вида [Baglioni et al., 2005].
Прямые доказательства «сортировки» особей в городской популяции, а также между городом и региональной популяцией вида получены при исследовании динамики зимнего населения больших синиц в г. Новосибирске [Юдкин, Юдкин, 2002]. Длительно живущие в городе птицы имеют загрязненное оперение - они темнеют, вплоть до однотонного, почти черного цвета. Потемнение вызвано высокой загрязненностью воздуха в Новосибирске; оперение также грязнится при ночлеге в антропогенных укрытиях. Поэтому всякий рост численности «чистых» птиц говорит о волне дополнительной прикочевки синиц из естественных ландшафтов.
Постоянное зимнее население Parus major в Новосибирске устанавливается к концу октября. Но во второй половине ноября, когда у большинства городских особей оперение уже грязное, доля «чистых» птиц ненадолго растет. Аналогичное увеличение в парке и дендропарке происходит немного позднее - в конце декабря, в районах многоэтажной застройки - во второй половине января. Это подтверждает постепенные перемещения «пригородных» птиц с периферии в наиболее плотно застроенные районы города.
К ноябрю, с наступлением морозов и выпадением снега, количество синиц снижается в парках и одновременно увеличивается в застроенных районах, подтверждая перемещение «городских» птиц с природных территорий в кварталы одноэтажной, а затем многоэтажной застройки.
Компенсация уменьшившейся численности синиц в парках происходит во второй половине ноября - декабре, естественно, за счет чистых особей.