62 Ю.С. Равкин, И.Н. Богомолова, Н.С. Москвитина
42 Ю.С. Равкин, И.Н. Богомолова, Н.С. Москвитина
УДК 599.363
Институт систематики и экологии животных СО РАН
КЛАССИФИКАЦИОННЫЕ РАЗЛИЧИЯ НАСЕЛЕНИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Ю.С. Равкин
И.Н. Богомолова
Н.С. Москвитина
Ранее нами опубликованы статьи, посвящённые пространственнотипологической неоднородности населения мелких млекопитающих горных и равнинных территорий Западной Сибири. В этих сообщениях приведены классификации сообществ при усреднении собранных данных по выделам и группам выделов карты растительности [1, 2]. Статьи проиллюстрированы структурными графами и картой территориальной дифференциации населения этих позвоночных, содержат характеристику собранных материалов, методов их обработки и ссылки на список всех участков работ. В предлагаемой публикации приведены результаты анализа материалов, характеризующих вклад встреченных видов в коэффициент разнообразия Шеннона [3], рассчитываемых для данных, предварительно усреднённых по выделам карт. В этом коэффициенте использованы процедура логарифмирования и умножение на обратную величину логарифма вероятности (доли) вида в населении каждого выдела. Эти преобразования выравнивают итоговые значения и несколько увеличивают вклад редких видов по отношению к обычным и многочисленным. При использовании такого подхода возможно нормирование по отношению к плотности населения в каждом выделе (местообитании) или по отношению к средней (суммарной) плотности населения по всей анализируемой выборке [4, 5]. В первом случае (каноническом варианте формулы Шеннона) учитывается только доля в населении каждого местообитания, во втором - при расчёте вероятности сохраняется значимость различий в обилии животных. В дальнейшем условно будем называть эти коэффициенты соответственно Шеннона и Шеннона-Вальтуха.
Результаты исследования и обсуждение
Классификация населения мелких млекопитающих по вкладу в коэффициент Шеннона-Вальтуха
I. Северная (равнинно-тундровая) надтиповая группировка.
1. Тундровый тип населения (тундровой зоны; лидируют по обилию, % - сибирский лемминг и тундряная бурозубка по 35, полёвки: экономка и узкочерепная 9 и 7, средняя бурозубка 5; плотность населения, особей/км2 - 3371 / фоновых видов - 11 Здесь, а также в Классификации населения млекопитающих по вкладу в коэффициент Шеннона эти показатели приводятся без наименования. ; доля по обилию, % - тундро-лесостепных реликтов 43, арктического типа 36, транспалеарктов 14).
Подтипы населения:
1.1 - арктический (сибирский лемминг 100; 362/1; арктического типа 100);
1.2 - субарктический (тундряная бурозубка 36, сибирский лемминг 34, полёвки: экономка и узкочерепная 10 и 7, средняя бурозубка 5; 4402/11; тундро-лесостепных реликтов 44, арктического типа 34, транспалеарктов 15); 1.3 - морских побережий (сибирский и копытный лемминги 67 и 33; 109/2; арктического типа 67, берингийского 33). II. Срединная надтиповая группировка.
2. Равнинно-лесотундровый тип населения (предтундровых редколесий, кроме пойм и долин притоков, с проникновением на северотаёжные болота; тундряная бурозубка 28, красная полёвка 17, средняя бурозубка 16, узкочерепная полёвка 8, обыкновенная бурозубка 6; 2004/21; тундро-лесостепных реликтов 38, транспалеарктов 21, сибирского типа 20, европейского 13).
Подтипы населения:
2.1 - редколесий и редкостойных лесов (тундряная бурозубка 32, красная полёвка 19, бурозубки: средняя и обыкновенная 18 и 7, полёвка-экономка 5; 3073/19; тундро-лесостепных реликтов 33, транспалеарктов 24, сибирского типа 23, европейского 11);
2.2 - болот, лугов и тундр (тундряная бурозубка 22, полёвки - узкочерепная и красная 21 и 14, средняя бурозубка 12, тёмная полёвка 11; 1250/18; тундро-лесостепных реликтов 46, транспалеарктов 17, европейского типа 16, сибирского 15).
3. Лесной тип населения (лесов лесной и лесостепной зон с проникновением в поля-перелески, лесные луга, редколесья, поймы и долины притоков, включая предтундровые, а также на болота, кроме северотаёжных, и в горы, исключая настоящие, криофитные и опустыненные степи; красная полёвка 17, бурозубки: обыкновенная и средняя 17 и 12, полёвка-экономка 10, полевая мышь 6; 7697/35; европейского типа 32, сибирского 27, транспалеарктов 22).
3.1 Северотаёжный подтип населения (кроме пойм и болот, с проникновением в леса, лесные редколесья и луга, степи, предгольцовье и гольцы Восточного и Юго-Восточного Алтая; красная полёвка 28, бурозубки: средняя, тундряная и обыкновенная 20, 10 и 7, тёмная полёвка 7; 3625/28; сибирского типа 32, транспалеарктов 26, тундро-лесостепных реликтов 18, европейского типа 17). Классы населения:
3.1.1 - северной тайги (красная полёвка 33, средняя бурозубка 25, тёмная полёвка 9, бурозубки - тундряная и обыкновенная 9 и 7; 3906/20; сибирского типа 35, транспалеарктов 30, европейского типа 20, тундро-лесостепных реликтов 10);
3.1.2 - Восточного Алтая (красная полёвка 26, тундряная бурозубка 14, узкочерепная полёвка 12, обыкновенная бурозубка и лесная мышовка по 9; 1966/19; тундро-лесостепных реликтов 36, сибирского типа 35, европейского 16);
3.1.3 - Юго-Восточного Алтая (полёвки: узкочерепная и красная 21 и 16, тундряная бурозубка 15, полёвки: экономка и плоскочерепная 11 и 8; 3807/16; тундро-лесостепных реликтов 36, сибирского типа 22, транспалеарктов 19, горно-азиатского 13).
3.2 Собственно лесной подтип населения (лесов и полей-перелесков - горных и от средней тайги до лесостепных, болот от средней тайги до подтаёжных и пойм от предтундровых до степных; обыкновенная бурозубка 18, красная полёвка 17, средняя бурозубка 11, полёвка-экономка 10, полевая мышь 7; 9392/33; европейского типа 34, сибирского 27, транспалеарктов 22);
3.2.1 - темнохвойно-лесной класс населения (полей-перелесков и лесов, кроме сосновых от среднетаёжных до лесостепных и горных; обыкновенная бурозубка 20, красная полёвка 19, средняя бурозубка 13, полёвки: экономка и красно-серая 8 и 6; 10600/32; европейского типа 33, сибирского 32, транспалеарктов 22).
Подклассы населения:
3.2.1.1 - средней тайги (бурозубки: средняя и обыкновенная 29 и 27, полёвки: красная, экономка и красно-серая 23, 5 и 3; 9021/23; транспалеарктов и европейского типа по 34, сибирского 29);
3.2.1.2 - южной тайги (обыкновенная бурозубка 28, красная полёвка 19, средняя бурозубка 15, полёвки: рыжая и экономка 8 и 4; 13309/29; европейского типа 46, сибирского 28, транспалеарктов 19);
3.2.1.3 - подтаёжных (обыкновенная бурозубка 30, полёвки: красная, экономка и рыжая 15 и по 8, водяная 7; 9436/27; европейского типа 48, сибирского 19, тундро-лесостепных реликтов 16, транспалеарктов 10);
3.2.1.4 - лесостепных (обыкновенная бурозубка 22, полёвки: красная и экономка 13 и 12, полевая мышь 7, узкочерепная полёвка 6; 6930/32; европейского типа 37, сибирского 21, транспалеарктов и тундро-лесостепных реликтов по 14);
3.2.1.5 - горных (красная полёвка 19, бурозубки: обыкновенная и средняя по 12, полёвки: экономка и красно-серая 11 и 9; 10946/31; сибирского типа 37, европейского 25, транспалеарктов 23).
3.2.2 Сосново-болотный среднетаёжный класс населения (сосняков, верховых и переходных болот; средняя бурозубка 25, красная полёвка 19, бурозубки: малая и обыкновенная 17 и 14, мышь-малютка 5; 3347/20; европейского типа 34, транспалеарктов 30, сибирского типа 28). Подклассы населения:
3.2.2.1 - сосняков (средняя бурозубка и красная полёвка по 22, бурозубки: малая и обыкновенная 18 и 12, лесной лемминг 5; 4685/19; европейского типа
34, сибирского 32, транспалеарктов 27);
3.2.2.2 - болот (бурозубки: средняя и обыкновенная 38 и 23, мышьмалютка 10, малая бурозубка 9, красная полёвка 5; 1339/16; транспалеарктов 42, европейского типа 34, средиземноморско-китайского 10).
3.2.3 Сосново-болотный южнотаёжный класс населения (обыкновенная бурозубка 33, красная полёвка 18, бурозубки: средняя и малая 15 и 6, рыжая полёвка 6; 7284/26; европейского типа 49, сибирского 27, транспалеарктов 17). Подклассы населения:
3.2.3.1 - сосняков (обыкновенная бурозубка 36, красная полёвка 18, средняя бурозубка 12, рыжая полёвка 6, малая бурозубка 5; 9005/26; европейского типа 52, сибирского 27, транспалеарктов 13);
3.2.3.2 - болот (средняя бурозубка 33, красная полёвка 18, бурозубки - обыкновенная и малая 16 и 10, рыжая полёвка 6; 3842/18; транспалеарктов и европейского типа по 35, сибирского 24);
3.2.4 Сосново-верховоболотный подтаёжно-лесостепной класс населения с проникновением в горные сосновые и лиственничные леса (полевая мышь 26, полёвки: красная, рыжая и экономка по 13, обыкновенная бурозубка 6; 15625/29; европейского типа 28, средиземноморско-китайского 27, сибирского 20, транспалеарктов 18). Подклассы населения:
3.2.4.1 - подтаёжно-лесостепных местообитаний (бурозубки: обыкновенная и средняя 25 и 14, водяная полёвка и малая бурозубка по 10, красная полёвка 7; 4748/25; европейского типа 48, тундро-лесостепных реликтов и транспалеарктов по 17, сибирского типа 14);
3.2.4.2 - горных местообитаний (полевая мышь 31, полёвки: красная, рыжая и экономка по 14, красно-серая 5; 26502/28; средиземноморскокитайских 31, европейского типа 24, сибирского 21, транспалеарктов 18).
3.2.5 Пойменный класс населения (пойм от предтундровых до степных; обыкновенная бурозубка 27, полёвки: экономка и красная 24 и 9, бурозубки: малая и средняя 8 и 4; 4798/32; европейского типа 42, транспалеарктов 29, сибирского типа 14, тундро-лесостепных реликтов 11). Подклассы населения:
3.2.5.1 - предтундровых (тундряная бурозубка 33, красная полёвка и средняя бурозубка по 15, полёвка-экономка 13, обыкновенная бурозубка 8; 1691/10; тундро-лесостепных реликтов 39, транспалеарктов 28, европейского и сибирского типов по 15);
3.2.5.2 - северотаёжных (обыкновенная бурозубка 39, полёвки: экономка и красная 24 и 13, тундряная бурозубка 8, мышь-малютка 5; 5647/17; европейского типа 44, транспалеарктов 26, сибирского типа 15, тундро-лесостепных реликтов 10);
3.2.5.3 - от средней тайги до подтаёжных (полёвка-экономка 27, бурозубки: обыкновенная и малая 26 и 9, красная полёвка 6, средняя бурозубка 5; 5477/26; европейского типа 42, транспалеарктов 32, сибирского типа 13);
3.2.5.4 - лесостепных и степных (бурозубки: обыкновенная и малая 22 и 17, полёвки: экономка, красная и узкочерепная 13, 11 и 7; 3901/23; европейского типа 44, сибирского 18, тундро-лесостепных реликтов 15, транспалеарктов 14).
3.3 Низинно-болотный подтип населения (низинных болот и озёрных сплавин; бурозубки: малая и обыкновенная по 19, полёвки: экономка, красная и водяная 12, 11 и 9; 6138/30; европейского типа 40, тундро-лесостепных реликтов 18, транспалеарктов и сибирского типа по 17). Классы населения:
3.3.1 - от средней тайги до подтаёжных лесов (бурозубки: малая, обыкновенная и средняя 35, 22 и 12, красная полёвка 6, лесная мышовка 5; 5518/23; европейского типа 60, транспалеарктов 16, сибирского типа 13);
3.3.2 - северной лесостепи (полёвки: водяная, красная и экономка по 16, бурозубки - обыкновенная и малая 15 и 12; 8416/23; европейского типа 28, тундро-лесостепных реликтов 24, сибирского типа 21, транспалеарктов 19);
3.3.3 - южной лесостепи и степной зоны (бурозубки: обыкновенная и малая 22 и 16, полёвки: экономка и водяная 12 и 11, полевая мышь 9; 5905/21; европейского типа 40, тундро-лесостепных реликтов 17, средиземноморскокитайского 15, транспалеарктов 14, сибирского типа 13);
3.3.4 - горных болот (полёвка-экономка 18, бурозубки: равнозубая и обыкновенная по 13, красная полёвка 12, тундряная бурозубка 11, 3098/20; сибирского типа 31, европейского 24, транспалеарктов 23, тундролесостепных реликтов 20;).
3.4 - гольцово-подгольцовый подтип населения (кроме Восточного и ЮгоВосточного Алтая; бурозубки: средняя, равнозубая и обыкновенная 26, 17 и 11, полёвки: красная и красно-серая 10 и 7; 8051/27; сибирского типа 36, транспалеарктов 32, европейского типа 14, тундро-лесостепных реликтов 11).
4. Лугово-степной тип населения (луговых степей, полей, лугов, кроме лесных и пойменных, лесостепной и степной зон с проникновением в горы и степные сосновые и берёзово-сосновые леса; узкочерепная полёвка 15, полевая мышь 14, обыкновенная бурозубка 12, полёвки: экономка и обыкновенная 10 и 6; 2962/34; тундро-лесостепных реликтов 27, европейского типа 26, средиземноморско-китайского 19, транспалеарктов 12).
Подтипы населения:
4.1 - северной лесостепи (обыкновенная бурозубка 21, полёвка-экономка 14, малая бурозубка 12, мышь-малютка и узкочерепная полёвка по 8; 2437/29; европейского типа 41, тундро-лесостепных реликтов 22, транспалеарктов 15, средиземноморско-китайского типа 14);
4.2 - южной лесостепи (узкочерепная полёвка 33, полевая мышь 15, бурозубки: обыкновенная и тундряная по 8, мышь-малютка 7; 2052/21; тундролесостепных реликтов 47, средиземноморско-китайского типа 22, европейского 18);
4.3 - степной зоны (кроме лесов; полёвки: красная и узкочерепная 15 и 14, бурозубки - обыкновенная и тундряная 13 и 9, обыкновенная полёвка 8; 2053/21; тундро-лесостепных реликтов 33, европейского типа 27, сибирского