17, средиземноморского 10);
4.4 - гор (полевая мышь 21, полёвка-экономка 17, обыкновенная бурозубка 11, полёвки: красная и обыкновенная 7 и 5; 9168/28; средиземноморскокитайского 23, европейского 22, транспалеарктов 21, сибирского типа 16, тундро-лесостепных реликтов 12);
4.5 - сосновых и берёзово-сосновых лесов степной зоны (обыкновенная полёвка 46, тундряная бурозубка 11, лесная мышь и малая бурозубка по 9, мышь-малютка 8; 1586/13; европейского типа 57, тундро-лесостепных реликтов 20, средиземноморского 11).
5. Равнинно-степной тип населения (настоящих степей; обыкновенный емуранчик 37, обыкновенная полёвка 32, тундряная бурозубка и узкочерепная полёвка по 9, серый хомячок 6; 2516/8; европейско-китайского типа 37, европейского 32, тундро-лесостепных реликтов 21, средиземноморского типа 10).
6. Горно-степной тип населения (настоящих, криофитных и опустыненных степей Центрального и Юго-Восточного Алтая; полёвки: обыкновенная и красно-серая 18 и 15, малая бурозубка 10, полёвка-экономка 8, восточноазиатская мышь 6; 2351/25; европейского типа 36, сибирского 19, транспалеарктов 11).
Классификация населения мелких млекопитающих по вкладу в коэффициент Шеннона
I. Северная (равнинно-тундровая) надтиповая группировка. Типы населения:
1 - арктический тундровый (лидируют по обилию, % - сибирский лемминг 100; плотность населения, особей/км2 - 362 / число фоновых видов - 1; доля арктического типа, % - 100);
2 - субарктический тундровый (с проникновением в тундры в пределах редколесий; тундряная бурозубка 34, сибирский лемминг 31, полёвки: узкочерепная и экономка 11 и 9, средняя бурозубка 5; 3502/13; тундролесостепных реликтов 46, арктического типа 32, транспалеарктов 14);
3 - морских побережий (сибирский и копытный лемминги 67 и 33; 109/2; арктического типа 67, берингийского 33).
II. Срединная надтиповая группировка.
Типы населения:
4 - лесотундровый (предтундровых редколесий и северной тайги, кроме тундр, с проникновением во все местообитания Восточного и ЮгоВосточного Алтая, кроме настоящих и опустыненных степей; красная полёвка 25, бурозубки: средняя, тундряная и обыкновенная 17, 15 и 10, полёвкаэкономка 7; 3198/30; сибирского типа 28, транспалеарктов 25, тундролесостепных реликтов 21, европейского типа 19);
5 - среднетаёжный (кроме пойм; бурозубки: средняя и обыкновенная 27 и 23, красная полёвка 21, малая бурозубка 10, полёвка-экономка 4; 6165/24; европейского типа 36, транспалеарктов 32, сибирского типа 27).
Подтипы населения:
5.1 - несосновых лесов (бурозубки: средняя и обыкновенная 29 и 26, полёвки - красная, экономка и красно-серая 24, 5 и 3; 10223/21; транспалеарктов 35, европейского типа 33, сибирского 30);
5.2 - сосновых лесов и болот (бурозубки: малая, средняя и обыкновенная 26, 22 и 16, красная полёвка 13, лесная мышовка 5; 3266/21; европейского типа 44, транспалеарктов 26, сибирского типа 19).
6 - южный темнохвойно-лесной (лесов от южной тайги до лесостепи, кроме светлохвойных и их производных в пределах подтаёжной подзоны и лесостепи, с проникновением в южнотаёжные поля-перелески и горные леса с включениями, но кроме светлохвойных, их производных и всех лесов Восточного и Юго-Восточного Алтая; обыкновенная бурозубка 19, красная полёвка 18, средняя бурозубка 13, полёвка-экономка 8, равнозубая бурозубка 7; 11348/32; сибирского типа 33, европейского 32, транспалеарктов 22).
Подтипы населения:
6.1 - южной тайги (обыкновенная бурозубка 29, красная полёвка 19, средняя бурозубка 15, полёвки: рыжая и красно-серая 8 и 4; 12773/29; европейского типа 46, сибирского 28, транспалеарктов 18);
6.2 - подтаёжных и лесостепных (обыкновенная бурозубка 28, полёвки: красная, экономка и рыжая 14, 9 и 7, малая бурозубка 5; 7850/30; европейского типа 47, сибирского 21, тундро-лесостепных реликтов 12, транспалеарктов 11);
6.3 - горных (красная полёвка 18, бурозубки: средняя и обыкновенная 14 и 12, полёвка-экономка 10, равнозубая бурозубка 9; 11550/31; сибирского типа 38, транспалеарктов 25, европейского типа 22). Классы населения:
6.3.1 - Северо-Восточного Алтая (полёвки: красная и красно-серая 34 и 12, обыкновенная бурозубка 11, полёвки: экономка и большеухая 10 и 6; 4832/25; сибирского типа 49, европейского 23, транспалеарктов 14);
6.3.2 - прочих горных провинций (средняя бурозубка и красная полёвка по 16, обыкновенная бурозубка 12, полёвка-экономка и равнозубая бурозубка по 11; 14506/30; сибирского типа 36, транспалеарктов 27, европейского типа 23).
7 - южный светлохвойно-лесной (светлохвойных лесов и их производных - подтаёжных, лесостепных и горных, кроме Северо-Восточного, Восточного и Юго-Восточного Алтая; полевая мышь 26, полёвки: красная, экономка и рыжая по 13, обыкновенная бурозубка 6; 14729/28; европейского типа и средиземноморско-китайского по 27, сибирского 20, транспалеарктов 17).
Подтипы населения лесов:
7.1 - равнинных (бурозубки: обыкновенная, средняя и малая 29, 11 и 8, полёвки: тёмная и красная 8 и 7; 4074/24; европейского типа 54, сибирского и транспалеарктов по 15, тундро-лесостепных реликтов 11);
7.2 - горных (полевая мышь 30, полёвки: красная, экономка и рыжая по 14, красно-серая 5; 22188/27; средиземноморско-китайского типа 30, европейского 24, сибирского 21, транспалеарктов 17).
8 - лугово-болотный (пойм крупных рек, долин притоков от средней тайги до степной зоны и болот от южной тайги до степи, кроме займищ южной лесостепи и степи, с проникновением в поля-перелески от подтаёжных лесов до северной лесостепи, предгорные луга и луговые степи; обыкновенная бурозубка 20, полёвки: экономка и красная 15 и 11, малая бурозубка 10, водяная полёвка 8; 6513/32; европейского типа 36, транспалеарктов 21, сибирского типа 17, тундро-лесостепных реликтов 16).
Подтипы населения:
8.1 - средней и южной тайги (обыкновенная бурозубка 25, полёвкаэкономка 22, бурозубки: малая и средняя 13 и 7, красная полёвка 7; 6101/25; европейского типа 46, транспалеарктов 30, сибирского типа 15);
8.2 - подтаёжных лесов (бурозубки: обыкновенная и малая 25 и 16, полёвки: водяная, экономка и красная 10, 9 и 8; 5572/24; европейского типа 47, тундро-лесостепных реликтов 17, транспалеарктов 16, сибирского типа 13);
8.3 - лесостепи и предгорий (обыкновенная бурозубка 16, полёвки: красная, экономка и водяная 14, 13 и 10, полевая мышь 8; 7039/32; европейского типа 28, тундро-лесостепных реликтов и сибирского типа по 20, транспалеарктов 17, средиземноморско-китайского типа 11).
9 - нелесных местообитаний Западного и Центрального Алтая (полёвки: обыкновенная и красно-серая 15 и 11, бурозубки: средняя и обыкновенная по 10, полёвка-экономка 9; 4308/29; европейского типа 34, сибирского 26, транспалеарктов 19, тундро-лесостепных реликтов 10).
10 - займищно-сплавинный южной лесостепи и степи (малая бурозубка 30, полёвка-экономка 17, обыкновенная бурозубка 15, водяная полёвка 10, полевая мышь 8; 4054/18; европейского типа 46, средиземноморскокитайского и транспалеарктов по 17, тундро-лесостепных реликтов 12).
Подтипы населения:
10.1 - южной лесостепи (малая бурозубка 37, полёвка-экономка 20, обыкновенная бурозубка 15, мышь-малютка 12, водяная полёвка 5; 4536/16; европейского типа 53, транспалеарктов 21, средиземноморско-китайского типа 13);
10.2 - степи (полевая мышь 21, малая бурозубка 18, водяная полёвка 17, обыкновенная бурозубка 15, полёвка-экономка 10; 3411/14; европейского типа 33, средиземноморско-китайского 24, тундро-лесостепных реликтов 17, сибирского типа 12, транспалеарктов 11).
11 - лугово-степной (внепойменных лугов, луговых степей, кроме настоящих и опустыненных Юго-Восточного Алтая, с проникновением в поля, в том числе с перелесками южной лесостепи и степи, а также в леса в пределах степной зоны; узкочерепная полёвка 20, обыкновенная бурозубка 13, полевая мышь 9, обыкновенная полёвка 8, тундряная бурозубка 7; 2250/33; тундро-лесостепных реликтов 34, европейского типа 29, средиземноморскокитайского 15).
Подтипы населения:
11.1 - северной лесостепи (обыкновенная бурозубка 22, полёвка-экономка 13, малая бурозубка 12, узкочерепная полёвка 8, полевая мышь 7; 2691/29; европейского типа 41, тундро-лесостепных реликтов 20, средиземноморскокитайского типа и транспалеарктов по 14);
11.2 - южной лесостепи (узкочерепная полёвка 35, полевая мышь 14, бурозубки: обыкновенная и тундряная 9 и 7, мышь-малютка 7; 2147/21; тундролесостепных реликтов 48, средиземноморско-китайского типа 20, европейского 18);
11.3 - степной зоны, кроме лесов (обыкновенная полёвка 16, обыкновенный емуранчик 14, узкочерепная полёвка 11, тундряная бурозубка и красная полёвка по 9; 1984/21; европейского типа 28, тундро-лесостепных реликтов 27, европейско-китайского типа 15, средиземноморского 11, сибирского 10);
11.4 - степных лесов (обыкновенная полёвка 46, тундряная бурозубка 11, лесная мышь и малая бурозубка по 9, мышь-малютка 8; 1586/13; европейского типа 57, тундро-лесостепных реликтов 20, средиземноморского типа 11).
12 - сухо-степной горный (настоящих и опустыненных степей ЮгоВосточного Алтая; плоскочерепная полёвка 23, тушканчик-прыгун 22, хомячок Кэмпбелла 19, узкочерепная полёвка 14, тундряная бурозубка 11; 1104/11; тундро-лесостепных реликтов 25, горно-азиатского типа 23, монголо-китайского полупустынного 22, монгольского 19).
Сравнительный анализ составленных классификаций
Во всех классификациях населения мелких млекопитающих ЗападноСибирской равнины и гор её южной оконечности, опубликованных ранее и приведённых выше, прослеживается деление на северную и срединную надтиповые группировки. Вторая группировка называется срединной потому, что при включении в анализ данных по равнинным полупустыням и пустыням Казахстана и Средней Азии их население выделяется ещё в одну, южную надтиповую группировку. Границы надтиповых группировок проводятся по значимости связей на структурных графах или при повторной агрегации по матрицам сходства на уровне типа. В первом случае северная группировка представлена одним типом, во втором - пятью, в двух последних - тремя. Объём надтиповых группировок во всех классификациях отличается тем, что в первом случае население предтундровых и северотаёжных тундр и болот входит в северную группировку, а во втором - в срединную. В первой классификации население субарктических тундр образует два типа - северный и южный, а в остальных оно объединено в единый тип населения. Кроме того, при классификации по данным, усреднённым по выделам карты в отдельные типы северной группировки, выделяется население тундр и болот (в пределах предтундровых редколесий и северной тайги и, кроме того, субарктических болот). млекопитающий лесотундровый горный ландшафтный
Итак, тундровый тип населения представлен в классификации, составленной по группам выделов карт растительности, четырьмя подтипами в соответствии с подзональным делением, причём в части субарктических тундр с подразделением на северные и южные сообщества и с особым выделением населения морских побережий, которое страдает от приливно-нагонного затопления и потому отличается крайней бедностью. В классификации по обилию по выделам карт растительности население субарктических тундр не разделяется на сообщества северных (настоящих) и южных (кустарниковых) тундр. Кроме того, в северную надтиповую группировку входят в качестве отдельного типа комплексы мелких млекопитающих тундр в пределах предтундровых редколесий и северной тайги. В качестве отдельного типа на первом шаге классификации выделяется также население северных болот с подразделением, с одной стороны, на субарктические и предтундровые, с другой - на северотаёжные сообщества. При этом всем пяти подзональным таксонам при рассмотрении по выделам карты придаётся ранг типа, поскольку они подразделяются на первом шаге. То же свойственно классификации по доле в коэффициенте Шеннона-Вальтуха, только типов в северной группировке три, а не пять. Во всех остальных классификациях они имеют ранг подтипа, т.к. выделяются лишь при втором делении.
В классификациях, составленных по доле в коэффициенте Шеннона и Шеннона-Вальтуха, северные надтиповые группировки представлены в первом случае тремя типами, а во втором - тремя подтипами тундрового типа, причём объём их почти одинаков и совпадает с делением на подзоны, с выделением населения побережий. Отличия ещё в том, что по вкладу в коэффициент Шеннона субарктический тундровый тип включает население тундр в пределах редколесий, а по вкладу в коэффициент Шеннона-Вальтуха оно отнесено к лесотундровому типу.
Итак, отличия сводятся к рангу в иерархии (тип - подтип), т.е. шагу, при котором эти таксоны разделяются в значительно меньшей степени к объёму таксонов и их внутреннему подразделению. Лишь малая часть (население тундр и болот в пределах предтундровых редколесий и северной тайги) может относиться или к срединной, или к северной надтиповой группировке при агрегации по группам с разными принципами усреднения или по вкладам в коэффициенты разнообразия с различной нормировкой.
Лесотундровый тип в классификации по обилию по группам выделов делится на подтипы населения: 1 - предтундровых и северотаёжных болот, лугов и тундр; 2 - редколесий и лесов с преобладанием светлохвойных пород; 3 - среднетаёжных олиготрофных болот. Таким образом, в него входит часть предтундровых, северотаёжных и даже среднетаёжных сообществ. Остальная часть предтундровых и северотаёжных комплексов, преимущественно редколесий и лесов с преобладанием темнохвойных пород, входит в лесной тип. При классификации населения по выделам карт в лесотундровый тип предтундровые и северотаёжные сообщества входят целиком и в предыдущем варианте классификации включают часть сообществ Восточного и ЮгоВосточного Алтая. При этом лесотундровый тип делится на подтипы, что совпадает с дифференциацией среды по степени полноты древостоев и характеру макрорельефа (равнина - горы). При классификации по доле в коэффициентах разнообразия лесотундровый тип включает все сообщества редколесий, северной тайги и так же, как прежде, части населения Восточного и Юго-Восточного Алтая. При этом по вкладу в коэффициент Шеннона- Вальтуха этот тип подразделяется в соответствии со степенью облесённости, но не включает население пойм крупных рек.
Итак, лесотундровый тип населения представлен во всех классификациях, но его деление в разных вариантах может совпадать с составом лесообразующих пород или со степенью облесённости и заливания в половодье. При этом лесотундровый тип может частично входить в разные надтипы и типы сообществ. Сходное население формируется в суровых климатических условиях Восточного и Юго-Восточного Алтая. Для этих провинций свойствен недостаток тепла и влаги, в том числе в виде снега. Это создаёт сходный уровень условий с таковым в предтундровых ландшафтах для растительности изза низких температур и физиологический сухости и, соответственно, определяет различия условий существования и для мелких млекопитающих, в частности для незимоспящих, особенно землероек. Последние в этих условиях особенно чувствительны к отсутствию снежного покрова, который предохраняет их от переохлаждения. Так же, как в тундровом типе населения, в лесотундровом можно констатировать, что основные классификационные отличия в иерархии деления совпадают, но степень их выше при более дробном делении данных и отражает влияние разных факторов среды, которые могут проявляться при одних вариантах классификации и не проявляться при других. Это свидетельствует об их примерно одинаковой силе влияния, последнее и порождает неоднозначную флюктуацию границ при агрегировании при разной степени усреднения или различных способах выравнивания данных.