Все структурные графы, независимо от ранга таксона и особенностей классификации, иллюстрируют одни и те же тренды в населении, связанные с дефицитом тепла и влаги, и реже - отличия, связанные с отрицательным влиянием затопления, заболоченности и состава лесообразующих пород.
На территории Западной Сибири сообщества земноводных и пресмыкающихся имеют высокую специфичность на равнинных и горных территориях, что определяется существенной влажностью равнинных местообитаний и наклонами поверхности в горной части региона. В связи с этим первые более благоприятны для земноводных, вторые - для пресмыкающихся. Одинаково неблагоприятны для них территории, высокоширотные на равнине и со значительными абсолютными высотами в горах. Здесь ни земноводные, ни пресмыкающиеся не встречаются. Отличия остальных территорий по населению связаны с тремя основными факторами среды: тепло- и влагообеспеченностью и кормностью. Дефицит хотя бы по одному из этих показателей приводит к снижению обилия пойкилотермных животных, что и определяет неоднородность их населения независимо от остальных факторов среды или состояния ресурсов. При этом формируются равнинные и горные типы и подтипы населения - субэкстремальных, пессимальных, субоптимальных и оптимальных местообитаний суши и водоемов в лесостепной (горной и равнинной) части региона. Кроме того, на субоптимальной (южной) части равнины прослеживается влияние провинциальности как незавершенное расселение обыкновенной чесночницы и зеленой жабы, которых много в западной части и значительно меньше в центральной и восточной. По остальным группам позвоночных провинциальность слабо выражена и при кластеризации нигде не проявилась.
На карте населения земноводных и пресмыкающихся (при хорологическом «взгляде») на равнине проявляются пять зонально-подзональных полос: 1 - тундрово-лесотундровая, 2 - северотаёжная, 3 - среднетаёжно-южнотаёжная, 4 - подтаёжно-лесостепная, а вгорах два «пятна» - Юго-Восточного Алтая и остальных провинций. Последнее представлено хорологически незакономерной мозаикой.
По населению птиц нет такого четкого деления на равнинные и горные сообщества. Для них едины лесной и отчасти степной (субгумидно-гумидный) типы орнитокомплексов. Остальные типы - тундровый равнинный, субнивальный, альпийско-субальпийский и криофитно-степной - строго специфичны для равнин или гор. Хорологически на карте на равнине четко видны 4 полосы: 1 - тундровая (из трех подполос), 2 - лесотундровая (предтундровосеверотаёжная), 3 - лесная (среднетаёжно-подтаежная), проникающая по лесам в лесостепь и на Алтай, 4 - лугово-степная (субгумидно-гумидно-степная с проникновением на Алтай по ландшафтным аналогам). На Алтае, кроме лесного типа (аналога равнинному), различимы «пятна» собственно горных типов: субнивального, альпийско-субальпийского и криофитно-аридного.
По мелким млекопитающим таких специфичных горных типов не выделено, но равнинные имеются. Это тундровый, лесотундровый и равнинностепной типы. Особенность населения мелких млекопитающих заключается в наибольшей среди рассмотренных групп животных континуальности, взаимопроникновении и постепенности смены сообществ. Так, на карте по этой группе животных четко видно пять широтных полос: 1 - тундровая, которая, в свою очередь, подразделяется еще на три подзональных полосы (арктическую, северную и южную субарктическую); 2 - лесотундровая (предтундрово-северотаёжная, образованная лесотундровым и частично лесным типами населения); 3 - лесная, которую формируют в основном сообщества среднетаёжно-подтаёжных сообществ (кроме того, лесотундровая полоса населения проникает в горные ландшафты, причем не только в лесные, частично облесённые и подгольцовые, но и вкрапленные в них открытые местообитания - лесные луга, тундры, болота); 4 - лесостепная, которую формируют сообщества лугово-степного и лесного типов. Население этой полосы проникает в горы по ландшафтным аналогам. Она делится на равнине на две подполосы: северную и южную лесостепную, а в горах образует провинциальные пятна. Последняя (пятая) степная полоса занимает самую южную часть равнины.
Границы описанных зонально-подзональных полос животного населения не всегда совпадают с природно-географическими и ландшафтными зонами и подзонами. При этом четко прослеживается взаимопроникновение типов и подтипов на территорию соседних хорологических полос. Так, по земноводным и пресмыкающимся имеется сплошное взаимопроникновение с севера и до юга, и сами полосы воспринимаются лишь как сочетание типов и подтипов сообществ, хотя тенденция уменьшения обилия и видового богатства к северу и вверх по уровню абсолютных высот местности прослеживается очень чётко. По птицам таких проникновений значительно меньше, если не считать свойственной всем группам интразональности населения пойм крупных рек и гор. Последнее, правда, не распространяется на население пойкилотермных животных. На севере первое проникновение в населении птиц свойственно сообществам, относящимся к лесотундровому типу, заходящему в южные субарктические тундры по тундрам и болотам, а также орнитокомплексам того же типа, занимающим всю территорию северной тайги. Лесной тип населения, занимая все лесные и мозаичнооблесенные местообитания от средней тайги до подтаежных лесов, проникает по таким же местообитаниям в лесостепную и степную зоны на равнине и в горы, включая подгольцовье. Остальные типы орнитокомплексов вкраплены на территории, занятые лесным или субгумидно-гумидным типами.
Население мелких млекопитающих менее мозаично, чем земноводных и пресмыкающихся, но множественно континуальнее, чем птиц. При этом проникновение населения разного типа у мелких млекопитающих идет не в виде смещения границ по отношению к зональным и подзональным рубежам, как у птиц, а достаточно широкими языками. Прежде всего, такие взаимопроникновения доминируют в лесотундре и северной тайге, где одни сообщества относятся к лесотундровому типу, другие - к лесному. То же свойственно и лесостепи за счет взаимопроникновения лесного и лугово-степного типов. При этом лесной тип захватывает значительное количество мозаичных и открытых местообитаний с достаточным увлажнением. Кроме того, население лесотундрового, лесного и луговостепного типов проникает на горные территории не только по ландшафтным аналогам, но и вкраплениям иных местообитаний. Таким образом, неоднородность населения мелких млекопитающих определяется макроспецификой среды, т.е. они распределены менее четко, чем птицы, но более закономерно в ландшафтном плане, чем пойкилотермные животные, локальность распределения которых очень велика, их обилие менее однородно, чем птиц и мелких зверьков.
Литература
1. Равкин Ю.С., Богомолова И.Н., Цыбулин С.М. и др. Пространственно-типологическая неоднородность населения мелких млекопитающих Западной Сибири (равнинная и горная территории) // Сибирский экологический журнал. 2009а. Т. 16, № 3. С. 475-487.
2. Равкин Ю.С., Богомолова И.Н., Цыбулин С.М. и др. Пространственно-типологическая классификация населения мелких млекопитающих Западной Сибири // Вестник НГУ. 2009б. Т. 7, вып. 4. С. 86-94.
3. Шеннон К. Работы по теории информации и кибернетике. М.: Изд-во иностранной литературы, 1963. 830 с.
4. Равкин Ю.С., Стриганова Б.Р. Нетрадиционные возможности использования формулы К. Шеннона для изучения биоразнообразия // Сибирская экологическая конференция (тезисы докладов). Новосибирск, 2004. С. 176-177.
5. Вальтух К.К. Информационная стоимость природных ресурсов: методика определения, некоторые оценки // Природные ресурсы России: территориальная локализация, экономические оценки. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007. С. 139-215.
6. Равкин Ю.С., Богомолова И.Н., Ердаков Л.Н. и др. Пространственно-типологическая структура и организация населения мелких млекопитающих Западно-Сибирской равнины // Успехи современной биологии. 1997. Т. 117, вып. 6. С. 738-755.
7. Равкин Ю.С., Юдкин В.А., Панов В.В. и др. Моделирование организации животного населения. Особенности картографирования и выявления пространственно-типологической структуры населения мелких млекопитающих (на примере Западной Сибири) // Биоразнообразие и динамика экосистем: информационные технологии и моделирование. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2006. С. 258-276.
Составлены и проанализированы классификации населения мелких млекопитающих равнинной и горной частей Западной Сибири по результатам учётов, предварительно усреднённым по выделам карты растительности, их группам и показателям, преобразованным в доли коэффициентов разнообразия. Население мелких млекопитающих менее мозаично, чем земноводных и пресмыкающихся, но множественно континуальнее, чем птиц. При этом проникновение населения разного типа у мелких млекопитающих идет не в виде смещения границ по отношению к зональным и подзональным рубежам, как у птиц, а достаточно широкими языками. Прежде всего, такие взаимопроникновения доминируют в лесотундре и северной тайге, где одни сообщества относятся к лесотундровому типу, а другие - к лесному. Это свойственно и лесостепи за счет взаимопроникновения лесного и лугово-степного типов. При этом лесной тип захватывает значительное количество мозаичных и открытых местообитаний с достаточным увлажнением. Кроме того, население лесотундрового, лесного и лугово-степного типов проникает на горные территории не только по ландшафтным аналогам, но и вкраплениям иных местообитаний. Таким образом, неоднородность населения мелких млекопитающих определяется макроспецификой среды, т.е. они распределены менее четко, чем птицы, но более закономерно в ландшафтном плане, чем пойкилотермные животные, локальность распределения которых очень велика, их обилие менее однородно, чем птиц и мелких зверьков.
Ключевые слова: млекопитающие; население; структура; классификация; Западная Сибирь; биоразнообразие.