Статья: Классификационные различия населения мелких млекопитающих Западной Сибири

Лесной тип населения первой классификации подразделяется на десять подтипов, при этом деление совпадает с подзональными отличиями, влиянием половодий, разницей в макрооблесённости и макрорельефе, а также с провинциальной спецификой и уровнем абсолютных высот в горах. Деление по облесённости на уровне местообитаний менее информативно и выявляет существенное сходство населения лесов, болот и лугов, а также мозаичных лесостепных и подгольцовых местообитаний и высокогорных тундр. Это приводит к образованию единых подтипов населения в соответствии с общностью по описанным ранее макроусловиям.

В варианте классификации на уровне сообществ отдельных выделов карт это население делится на 8 типов в соответствии с различием в тех же условиях среды, но с бульшим (по рангу) значением состава лесообразующих пород, облесённости и заболоченности и несколько меньшим - подзональных и провинциальных отличий. При этом часть отличий типового ранга теперь менее значима (становятся подтиповыми и таксоны могут отличаться объёмом за счёт пограничных в факторном пространстве вариантов населения). Естественно, что в открытых и мозаичных ландшафтах проявляются отличия антропогенно изменённых местообитаний - полей открытых и в сочетании с перелесками. При объединении по группам выделов эти отличия нивелируются, т.к. все производные сообщества усредняются с исходными. Провинциальность в горах проявляется только в населении гольцово-подгольцовых ландшафтов. Оно выделено в результате идеализации как самостоятельный тип сообществ, в то время как в первой классификации эти отличия признаны несущественными.

По вкладу в коэффициент Шеннона значимо проявляется состав лесообразующих пород (на уровне типа) и зонально-подзональные отличия на уровне подтипа. Агрегация по вкладу в коэффициент разнообразия Шеннона-Вальтуха занимает среднее положение между второй и третьей классификациями. Своеобразие её - в большем сходстве обеднённых вариантов населения сосновых лесов и болот, особенно верховых. Заливание в половодье может проявляться как менее значимое (на уровне класса населения), но охватывает все пойменные варианты, при этом зонально-подзональные отличия проявляются на ещё меньшем уровне (подкласса). Население мезоевтрофных болот, наоборот, отличается на уровне подтипа, в то время как по обилию в группах выделов и вкладу в разнообразие по Шеннону влияние этих режимов следует считать незначимым.

Итак, в лесном типе населения, так же как в двух предыдущих, в классификациях прослеживаются отличия, связанные с очерёдностью проявления одних и тех же маркёров среды. Всё это свидетельствует, что независимо от отличий в подходах набор факторов среды выявляется однозначно, но иллюстрирует множественную континуальность изменений населения мелких млекопитающих, значительно большую, чем по земноводным, пресмыкающимся и птицам, определённость границ в населении которых гораздо выше. Не следует забывать также, что очерёдность проявления факторов среды при использовании кластерного анализа неоднозначна, вероятностна и зависит, в какой-то степени, от решения эксперта, интерпретирующего результаты машинного агрегирования.

Лугово-степной тип населения первой классификации подразделяется на подтипы в соответствии с подзональным делением лесостепи и провинциальным - в горах. В классификации по обилию по выделам карт он включает те же, в общем, сообщества и, кроме того, население степного типа первой классификации. Отличия этих типов во второй классификации имеют подтиповой ранг. При этом население болот выделено в отдельный тип, а по первой классификации эта неоднородность незначима. В классификациях по доле в коэффициентах разнообразия гораздо чётче проявляются открытость и увлажнение местообитаний, а на втором шаге разбиения - подзональное деление. При этом деление на основании вклада в коэффициент Шеннона- Вальтуха ближе к таковому по обилию по выделам карт, чем к делению по вкладу в канонический коэффициент Шеннона.

При классификации по обилию по группам выделов растительности, кроме лугово-степного типа населения, выделяется ещё и равнинно-степной тип. В первый входят соответствующие горные и лесостепные сообщества, во второй - степные. При классификации по выделам карты все эти сообщества входят в единый лесо-лугово-степной тип. Дальнейшее деление во второй классификации совпадает с макрорельефом, зонально-подзональными отличиями, степенью распашки.

Кроме того, болотные и пойменные сообщества образуют отдельные типы так же, как при расчётах по вкладу в коэффициент Шеннона-Вальтуха. По вкладу в разнообразие по Шеннону, кроме лесо-лугового типа сообществ, в качестве самостоятельных типов выделены сообщества нелесных местообитаний Западного и Центрального Алтая, т.е. более аридных, чем в гумидных провинциях, но не криофитно-аридных, как Восточный и Юго-Восточный Алтай. Гольцово-подгольцовые варианты населения (кроме последних провинций) выделены в отдельный тип при идеализации только второй классификации (по выделам карты). В ней же представлены два степных типа сообществ - равнинный и горный. При анализе по группам выделов первые тоже выделяются в самостоятельный тип, а вторые объединяются вместе с лесостепными сообществами на правах подтипа или входят в лесной тип, объединяясь с лесными сообществами соответствующего уровня высот, как включения или, наконец, образуют самостоятельный сухо-степной тип ЮгоВосточного Алтая в классификации по вкладу в канонический коэффициент разнообразия Шеннона.

Таким образом, мы должны признать высокую степень условности классификаций животного населения, а из изученных групп позвоночных - мелких млекопитающих. Однако результат кластерного анализа заключается не столько в упорядоченности сообществ по их неоднородности, сколько в выявлении факторов среды или внутринаселенческих отношений, значимо коррелирующих с территориальной дифференциацией сообществ. Поэтому, несмотря на внешне значительные отличия в классификациях, список основных структурообразующих факторов, выявляемых ими, однозначен.

Конечно, следует учитывать, что сходство в списке факторов и природных режимов связано не только с реакцией животных на среду, но и с тем, что для объяснения интерпретаторы пользовались при всех классификациях одним и тем же набором пейзажных характеристик местности. Они, конечно, связаны с неоднородностью сообществ, но при наличии других маркёров изменчивости среды формально (внешне) можно получить и иное объяснение пространственных отличий населения.

Кроме того, при множественной оценке степени совпадения неоднородности среды и населения очерёдность проявления факторов и их сочетаний имеет значение только при отражении их влияния в виде природно-антропогенных режимов. Множественные оценки, включающие как режимы, так и простые факторы, более сходны. Увеличения значений можно добиться, используя результаты всех классификаций, т.к. они отражают множественность сходства сообществ и размытость границ в животном населении (таблица). Анализ ряда классификаций - один из способов при описании так называемых нечётких множеств, для которых характерна многомерная постепенность изменений по значительному количеству факторов среды с близкой силой влияния.

Информативность классификаций населения мелких млекопитающих

Западно-Сибирской равнины и гор её южной оконечности (коэффициент корреляции по матрице коэффициентов сходства по обилию по выделам карт растительности)

Избежать множественности классификации едва ли возможно, хотя и формально можно сделать единственный вариант, отражающий почти все выявленные изменения, и отразить все факторы среды, совпадающие с ними. Однако при равнозначности или примерно равной информативности классификаций их объединение порождает проблемы с иерархией таксонов, и в любом случае будет утеряна информация двойного-тройного соподчинения в классификациях части вариантов населения из-за их предварительного разделения по таксонам крупного ранга. Поэтому итоговая суммарная информативность представлений о неоднородности населения может быть получена при множественности классификаций, несмотря на сложность восприятия их как единого целого. Возможно, что вполне достаточно первых двух (по таблице) классификаций, выполненных по обилию по группам выделов с последующей доразбивкой по отдельным выделам карт растительности и по вкладу видов в коэффициент Шеннона-Вальтуха. Преимущество первой из них - в большей степени обобщения и совпадении типов населения с зональным типом растительности, что весьма желательно при интерпретации результатов первого разбиения. Дополнительная доразбивка типов и подтипов по показателям обилия, усредненным по выделам карты-основы, даёт при рассмотрении достаточную дробность.

Вторая классификация несёт в себе дополнительные представления об отличиях сообществ, имеющих переходный характер. Эта информация при единственной классификации сохраняется в какой-то степени только на графах и отражается межгрупповым сходством населения. Бульшая дробность третьей классификации после рассмотрения первой, более обобщённой, становится скорее достоинством, чем недостатком, поскольку даёт дополнительную информацию о неоднородности сообществ. Третья классификация близка ко второй, проведённой по вкладу в коэффициент Шеннона-Вальтуха, даёт меньшую информацию, хотя и позволяет понять всю сложность, многомерность, стохастичность реакции мелких млекопитающих на среду. Последняя классификация по вкладу в канонический коэффициент Шеннона по уровню обобщения ближе к первой, но тоже даёт дополнительную информацию о многомерности связи изменчивости сообществ и среды.

Сравнение с классификациями населения мелких млекопитающих, составленных раздельно по Западно-Сибирской равнине и Алтаю, показало относительное их сходство, особенно первой, с классификацией, общей по регионам [6, 7]. Однако при анализе только по равнине по выделам карты в северной надтиповой группировке, наряду с их подзональной спецификой, чётче проявляется влияние биотопических отличий (тундр, лугов и болот). Отмечен также «лесотундровый» характер населения части сообществ южных высококустарниковых тундр. В лесном типе населения при классификации отдельно по равнине проявляются те же структурообразующие факторы среды, но очерёдность их проявления отличается. При выделении лесостепного и степного типов по равнине выше оценивается значение зональности, а при общем анализе - распашки. Сборность населения, свойственная горным ландшафтам, сохраняется и при классификации их сообществ вместе с равнинными вариантами. При классификациях по вкладу в коэффициент Шеннона сходство деления увеличивается. В целом, при объединённой классификации доминирует влияние зональных и высотно-поясных типов растительности, которое проявляется сравнительно чётко на равнине и менее чётко в горах, что связано, видимо, с мозаичным сочетанием здесь лесных и открытых местообитаний и бульшим значением для мелких млекопитающих макрооблесённости и увлажнения. Это приводит к большему сходству горных и равнинных ландшафтных аналогов в макроплане, чем между сообществами, соседними по градиенту условий в горах. Горная специфика проявляется на втором шаге разделения, т.е. внутри разных типов населения, дифференцированных по провинциям.

Таким образом, у земноводных и пресмыкающихся первое разделение совпадает с горной и равнинной спецификой населения, поскольку горы юга Западной Сибири из-за уклонов местности локально лучше прогреваются и более благоприятны для пресмыкающихся, а равнинные ландшафты из-за их высокой увлажнённости - для земноводных. Население птиц лесных ландшафтов относится к единому типу сообществ, а орнитокомплексы тундр и криофитных степей существенно отличаются от населения сходных равнинных местообитаний. Сообщества мелких млекопитающих горных и равнинных ландшафтных аналогов в лесах полностью однотипно. К лесному типу сообществ этой группы позвоночных относится население не только лесов, но и всех вкраплённых в них местообитаний, включая гольцы и подгольцовье, и частично облесённых территорий. Лугово-степные горные сообщества имеют однотипное население с равнинными аналогами, хотя горная специфика проявляется дифференцированно по провинциям или регионам. Скорее всего, эти отличия связаны не с реакцией животных, относящихся к разным классам в систематике, а в первую очередь с их экологическим разнообразием. По этому признаку наиболее разнообразно население птиц, у которых есть и хищные и насекомоядные, а также зерноядные и зеленоядные виды, поэтому неоднородность населения зависит от всей совокупности факторов среды. Птицы реагируют на неё наиболее комплексным, эмерджентным образом. Видовое разнообразие пойкилотермных животных значительно меньше. В их населении абсолютно доминируют один-два, реже три вида. Это остромордая лягушка, серая жаба, обыкновенная чесночница, живородящая и прыткая ящерицы. Поэтому реакция их зависит от экологической специфики отдельных видов. Степень эмерджентности их населения значительно ниже, чем у птиц. Экологически пойкилотермы не столь разнообразны, поэтому в организации неоднородности их населения доминирует принцип уменьшения плотности и разнообразия за счёт непосредственного лимитирования по одному их трёх основных факторов среды: кормности, теплообеспеченности и влажности (обводнённости). Последний фактор особенно важен для земноводных. Видовое и экологическое разнообразие мелких млекопитающих занимает промежуточное положение между птицами и пойкилотермными животными. К сожалению, класс млекопитающих в ранге типа ландшафтного урочища не обследован по средним и крупным зверям. Особенно чувствуется отсутствие информации по пищухам и зимоспящим грызунам (сусликам и суркам). Сведения об их численности в нужном масштабе имеются только по Алтаю. Включение их в расчёты существенно подчеркнуло бы специфику горного населения. Информация по крупным млекопитающим, несомненно, сказалась бы лишь при переходе в анализе на биомассу или энергетические показатели, в то время как по обилию их доля невелика и не изменила бы, видимо, представлений, полученных только по мелким млекопитающим.