Материал: Кутафьева Н.П. - Морфология грибов

рированной оболочкой, распространяются пассивно после разрушения оболочки спорангия. Такие споры характерны для грибов отдела зигомикота. Спорангий в упрощенном варианте представляет собой одну ценоцитную клетку, в которой вокруг многочисленных

гаплоидных ядер и цитоплазмы формируются спорангиоспоры (см. рис. 4). Такой спорангий образуется на конце мицелиального выроста — спорангиеносца на ценоцитном мице-

лии таллома зигомицетов. Спорангий и спорангиеносец предлагается считать микроскопи- ческими плодовыми телами зигомицетов, или спорангиомами.

Конидии — споры, развивающиеся вне спорангия, непосредственно на мицелии. В принципе любая гифа может целиком распасться на части, давая конидии. Если это конечная гифа, она может начать делиться, отчленяя споры. В последнем случае она будет

играть роль конидиеносца или конидиогенной клетки. Специализированные структуры, несущие конидиогенные клетки, называют конидиомами. Конидиальное спороношение

отличается исключительным разнообразием [76].

По характеру возникновения и развития конидии относятся к двум группам — талли- ческой, или талломной, и бластической (рис. 16). Таллические конидии образуются путем последовательного септирования и расчленения уже существующих гиф. Такие конидии могут быть похожими на конидиогенную клетку, только меньшего размера. После образования перегородки может также происходить увеличение размера и утолщение оболочек споры. В формировании оболочек конидий принимают участие все слои оболочек конидиогенной клетки. Так образуются голоталлические аннело-, алеврио- и артроконидии (оидии). В последнем случае в качестве конидиогенной клетки может выступать любая конечная гифа.

При бластическом способе формирования конидий не только апикальная, но и любая часть оболочки конидиогенной клетки может выпячиваться и разрастаться, а затем образуется перегородка, отделяющая конидию. Типичные бластоконидии, или голобластические конидии, — почкующиеся клетки дрожжевых грибов (Endomycetes). Они образуются вытягиванием всех слоев оболочки материнской клетки в зачаток дочерней клетки. В свою оче- редь, дочерняя клетка также начинает отпочковывать конидии, в результате чего получа- ется цепочка клеток, в которой самая молодая находится наверху (акропетальный спорогенез).

При энтеробластическом способе в формировании конидий участвуют только внутренние слои оболочки конидиогенной клетки. Образование спор — пороконидий идет че- рез поры в наружных слоях гифы путем выпячивания внутренних. На стенках материнской клетки остаются следы выхода дочерней. Молодые конидии формируются у основания цепочки клеток (базипетальная последовательность).

У фиалоконидий клеточная стенка возникает заново вокруг ядра с цитоплазмой. Оболочка конидиогенной клетки не принимает участия в ее образовании.

Наибольшего разнообразия и совершенства конидиальное спороношение достигло у дейтеромицетов. Многие группы совершенных грибов (аскомицеты, базидиомицеты) утратили способность к половому спороношению или возвращаются к нему спорадически. Установить классовую принадлежность таких грибов трудно, а зачастую и невозможно. Поэтому данные виды были объединены в условный класс дейтеромицетов, или несовершенных грибов. Несовершенные грибы, в силу их тотального распространения на Земле

46

ä

à

ã

æ

Ðèñ. 16. Способы образования конидий [63]:

бластический — бластоконидии (à, á), фиалоконидии (â, ã), пороконидии (ä); талломный — алевриоконидии (å), аннелоконидии (æ), артроконидии (ç)

èобитания в различных экологических условиях на всех доступных субстратах, выработали необходимый ряд приспособительных структур, обеспечивающих репродукцию. Дейтеромицеты — паразитические микроскопические грибы. Такой организм не успевал создать на ограниченном по объему субстрате какие-то крупные структуры, что с лихвой восполнялось многократным воспроизводством благодаря конидиоспороношению и совершенствованию аппарата этого спороношения. Совершенствовались и сами конидии. Разнообразие их форм, по сравнению с другими спорами, очень велико. Это одно- и многоклеточные структуры, снабженные апикальными придатками, многократно разветвленными выростами, многолучевые, муральные, спирально закрученные и т. д. Особенно сложную форму имеют споры водных гифомицетов, обладающие, благодаря наличию придатков

èразветвлений, плавучестью (рис. 17). Это «водомерки» грибного мира. Такие споры носит течением и ветром по поверхности воды, пока они не попадут на подходящий субстрат.

47

Ðèñ. 17. Конидии водных гифомицетов [63]:

à— четырехлучевые и трехлучевые; á — сигмоидные; â — многократно разветвленные

Âцикле развития базидиомицетов преобладает дикариотическая фаза. Однако структуры бесполого спороношения развиваются как на первичном (гаплоидном), так и на вторичном мицелии [40]. При этом на дикариотическом мицелии конидии могут восстанавливать гаплоидное состояние. Один или несколько дикарионов заходят в ампуловидное вздутие конидиеносца и приступают к синхронному делению. Дочерние ядра расходятся

èрасполагаются в периферической зоне головки конидиеносца. После этого начинается одновременное образование шиловидных зубчиков, через которые ядра заходят в зачаток конидии. Иногда вместо конидий формируются гаплоидные гифы, которые, в свою оче- редь, распадаются на артроконидии. Конидиоспороношение выявлено при формировании плодовых тел многих систематических групп базидиомицетов.

На дикариотическом мицелии могут образовываться и дикариотические споры — диконидии. При этом ядра митотически параллельно делятся и переходят одновременно во

вновь образующуюся клетку. Такие споры характерны для ржавчинных (Uredinales) и головневых (Ustiliginales) грибов. Мицелий прорастающей споры несет два разнознаковых гаплоидных ядра, т. е. изначально является вторичным, в отличие от гаплоидного первич- ного, характерного при прорастании мейоспор.

Ржавчинные грибы обладают резко выраженным плеоморфизмом, т. е. имеют несколько типов спороношений. Вегетативный мицелий этих грибов развивается в тканях растений-хозяев. Гифы такого мицелия бесцветны, с перегородками, располагаются между клетками, образуя гаустории, проникающие в клетки. В дикариотической фазе цикла друг друга сменяют три типа спороношений и соответственно три споровые формы. Это эцидиоспороношение и эцидиоспоры, уредоспороношение и уредоспоры, телейтоспороношение и телейтоспоры. Споры имеют окрашенные в разные оттенки ржавого и бурого цвета обо-

лочки или содержимое, что придает спороношениям вид ржавых пятен.

Эцидиоспоры — всегда одноклеточные, различной формы и величины: шаровидные, овальные, эллипсоидные, яйцевидные, угловатые, многогранные, с оболочкой различной толщины, всегда орнаментированной (рис. 18). Орнаментация может быть в виде мелких бородавочек, бородавок, шипов и шипиков, густо или редко расположенных. Проростковые поры у большинства видов ржавчинных грибов в эцидиоспорах незаметны.

48

Ðèñ. 18. Эцидиоспоры ржавчинных грибов [53]

Уредоспоры, или «летние» споры, — всегда одноклеточные, с бесцветным или окрашенным содержимым, с бесцветной или окрашенной оболочкой, всегда орнаментированной. Характерный систематический признак — число, строение и расположение проростковых пор [53]. Во многих случаях проростковые поры бывают незаметны или плохо заметны. Для их выявления препараты обрабатывают молочной кислотой, слегка подкрашенной синькой или хлоралгидратом. У многих видов оболочка под проростковыми порами набухает и образуются различной формы «дворики» (сосочки), являющиеся также отли- чительным признаком (рис. 19). Кроме того, уредоспоры могут быть сидячими или форми-

роваться на ножках, долго сохраняющихся или обламывающихся.

Телейтоспоры, несмотря на огромное разнообразие, имеют довольно устойчивую форму. Окрашены в желтые, ржавые и бурые цвета, имеют орнаментированную оболочку. Проростковые поры чаще всего расположены на вершине или сдвинуты на бок, могут быть прикрыты разной формы и величины сосочком, окрашенным либо бесцветным. Большинство видов ржавчинных грибов имеют телейтоспоры с ножкой, представляющей собой удлиненную толстостенную клетку. Ножки телейтоспор могут легко обламываться. В отли- чие от эцидиоспор и уредоспор, телейтоспоры бывают одно-, двух- и многоклеточными, причем на одной клетке (ножке) могут формироваться несколько телейтоспор (см. рис. 19).

У головневых грибов (Ustomycetes) между плазмогамией и кариогамией осуществляется длительное дикариотическое развитие мицелия по тканям питающего растения. Из

дикариотических гиф возникают толстостенные головневые споры с окрашенной в темный цвет оболочкой — устоспоры, èëè хламидиоспоры, телиоспоры (рис. 20). После кариога-

мии они прорастают. В процессе прорастания происходит мейотическое деление диплоидного ядра и возникает четырехклеточный промицелий, однако споры полового размножения не образуются. Вместо этого бóльшая часть клеток промицелия — первичных спори-

49

Ðèñ. 19. Формы телейтоспор (на ножках) и уредоспор у различных видов рода пукциния (Puccinia) [53]

дий — сливается, после чего они отпадают от промицелия и прорастают дикариотическим

мицелием.

У некоторых групп головневых грибов и дрожжевых грибов, способных в диплоид-

ном состоянии размножаться почкованием, встречаются диплоконидии.

2

2

1

1 3

Ðèñ. 20. Споры головневых грибов [63, 98]:

à — хламидоспоры, устоспоры; á — телейтоспоры, проросшие базидиями;

1 — септированные базидии; 2 — споридии; 3 — почкующиеся споридии

50