Материал: Кутафьева Н.П. - Морфология грибов

3.3 СПОРЫ ТЕЛЕОМОРФЫ

Цикл развития таллома гриба, включающий последовательно гаплоидную, дикариотическую и диплоидную фазу, которая завершается мейозом, принято считать совершенным циклом. Функционально организованную фазу репродуктивного цикла развития, ха-

рактеризующуюся образованием структур, морфологически или кариологически специализированных для распространения спор полового происхождения, называют телеоморфой.

Этот же термин используют для обозначения самих структур полового спороношения. У настоящих грибов это зигоспорангий, сумка, базидия. Споры, возникшие в результате ре-

дукционного деления, являются первичными репродуктивными структурами, или мейоспорами, а спорогенные клетки, в которых происходит этот процесс, называются мейоспоран-

гиями. Тип полового процесса и строение мейоспорангиев определяют систематическое разнообразие грибов.

У грибов, как и у всех эукариот, три кардинальных пункта полового развития.

1. Плазмогамия — слияние цитоплазмы двух клеток, специализированных в половом отношении или нет, переход ядра и плазмы в женскую половую структуру.

2.Кариогамия — слияние ядер и, как результат, диплоидизация. У низших грибов (зигомицеты, эндомицеты) слияние ядер происходит непосредственно после плазмогамии.

Óвысших этот процесс отсрочен и происходит в исходно дикариотических клетках, часто после формирования сопутствующих морфологических структур — плодовых тел. У базидиомицетов в вегетативной фазе цикла мицелий дикариотический. Плазмогамия происходит вскоре после прорастания спор первичным мицелием.

3.Мейоз (редукционное деление) в типичном случае следует за кариогамией. Затем проходит одно или два постмейотических деления. Количество спор в мейоспорангиях чаще всего кратное: 8 на сумку у аскомицетов, 4 у эндомицетов и 4 на базидию у базидио-

мицетов.

Аскоспоры — продукт полового спороношения сумчатых грибов (Ascomycota). Они образуются эндогенно в половом органе сумчатых грибов — àñêå (сумке). Аски формиру-

ются на дикариотическом мицелии, на специально организованных для этого структурах таллома — аскомах (плодовых телах) либо непосредственно на мицелии. Они могут нахо-

диться как среди гиф субикулюма — воздушного надсубстратного мицелия, так и в плодовых телах разбросанно, цепочками, пучками либо слоем среди стерильных клеток — парафиз. Парафизы и сумки образуют сплошной палисадный слой открыто на плодовых

телах типа апотеций или внутри полузакрытых плодовых тел типа перитеций. Этот слой называют гимениальным слоем, èëè гимением.

Споры и сумки — наиболее консервативные структуры. Их размеры, форма, окраска варьируются лишь незначительно и являются постоянными для вида. Строение сумок является главным диагностическим признаком для определения сумчатых грибов на уровне подкласса. Строение и окраска спор используются для более детальной характеристики систематических групп. Две филогенетически близкие группы — пиреномицеты и локулоаскомицеты — имеют одинаковый набор типов спор — от одноклеточных до муральных (рис. 21, 22). Особенно много видов с муральными спорами среди локулоаскомицетов.

51

У дискомицетов муральный тип спор не встречается, а виды пецициевых и трюфелевых грибов имеют только одноклеточные споры, некоторые — с апикальными придатками, а также с орнаментированным экзоспорием — бородавчатым, бороздчатым, шиповатым

è ò. ä. (ðèñ. 23).

Базидиоспоры — продукт полового спороношения базидиальных грибов (Basidiomycota). Половой процесс у этих грибов осуществляется по типу соматогамии: копуляция и связанная с ней дикариотизация обеспечиваются клетками обычных вегетативных гиф. Дикариотический мицелий трофически самостоятелен, и почти все развитие таллома про-

52

à

2

2

1

á

1

4

2

2

â

2

Ðèñ. 23. Унитуникатные сумки, аскоспоры и парафизы дискомицетов [63, 80, 89, 91, 95]:

à — гелоциевые; á — трюфелевые; â — пецициевые;

1 — сумки; 2 — споры; 3 — парафизы; 4 — апикальные выросты

53

исходит в дикариофазе. Гаплоидная фаза очень короткая. Базидиомы (плодовые тела) фор-

мируются на дикариотическом мицелии. Они несут на специально организованной для

этого ткани слой мейоспорангиев — базидий, в которых завершается половой процесс

èэкзогенно образуются мейоспоры базидиальных грибов. Наличие базидий — главный отличительный признак базидиальных грибов, их строение учитывается при выделении подклассов. Различают одноклеточные, или холобазидии, и многоклеточные, или фрагмобазидии. В соответствии с этим выделено три подкласса: холобазидиомицетиды (Holobasidiomycetidae), гетеробазидиомицетиды (Heterobasidiomycetidae), телиобазидиомицетиды (Teliosporomycetidae). Для более детальной характеристики систематических групп используют форму и строение спор, структуру экзоспория (см. рис. 12–14). Такой признак, как окраска спор, позволяет выделить лишь формальные группы, которые могут включать в себя разные семейства или роды отдельных семейств.

Споры холобазидиомицетов всегда одноклеточные, гиалиновые, декстриноидные или амилоидные. Споры трубчатых грибов — маслят, белых, подберезовиков и подосиновиков — в большинстве случаев удлиненно-овальные или веретеновидные, реже яйцевидные, желто-оливково-бурые, в массе же нередко табачно-оливковые. По характерной амилоидной структуре экзоспория (шиповатой, сетчатой или ребристой) и всегда хорошо выраженному апексу можно отличить споры сыроежковых грибов, куда относятся сыроежки и грузди.

Порядок агариковые объединяет виды, отличающиеся большим разнообразием базидиоспор. Цвет спорового порошка и строение спор у многих систематических групп — характерные признаки. Так, угловатые, крупнобугристые, грязно-розовые споры свойственны видам семейства энтоломовых грибов (Entolomataceae). Темноокрашенные споры с порой прорастания встречаются у навозниковых (Coprinaceae), больбитиевых (Bolbitiaceae), строфариевых (Strophariaceae). Споры многих паутинниковых (Cortinariaceae) миндалевидные, желтые, бурые, с пунктированной либо бородавчатой поверхностью (рис. 24).

Óбольшинства видов порядка болетовые (Boletales) споры удлиненно-веретеновид- ные, эллипсоидные, цилиндрические, без поры прорастания, табачно-бурые, бледно-жел- тые, а у семейства шишкогрибовых (Strobilomycetaceae) — черные и порфирово-бурые.

Óсыроежковых грибов (Russulales) споры с амилоидной орнаментацией экзоспория

èпо этому признаку четко отличаются от спор других видов грибов.

Достаточно разнообразны споры грибов многочисленных видов порядка афиллофороидные (Aphyllophorales). Они могут быть гиалиновыми или окрашенными в основном в буроватые цвета, иметь гладкую либо различно орнаментированную поверхность, амилоидную или нет, быть разнообразными по форме (от овальных, цилиндрических до звездча- тых и т. д.).

Базидиоспоры видов, входящих в группу порядков гастероидных грибов и имеющих подземные плодовые тела, часто яйцевидные, лимоновидные или веретеновидные. У гастеромицетов с надземными плодовыми телами споры в основном шаровидные, эллипсоидные или цилиндрические. У большинства видов гастеромицетов поверхность спор так или иначе орнаментирована: бородавчатая, шиповатая, сетчатая, продольно-ребристая. Цвет спор в основном желтоватый, оливковый, коричневый или пурпуровый [82, 90].

54