Материал: Кутафьева Н.П. - Морфология грибов

1 — ïîðà; 2 — эктоспорий; 3 — цитоплазма; 4 — эндоспорий;

5 — эписпорий; 6 — экзоспорий; 7 — периспорий; 8 — вмятина (депрессия);

11 9 — апикулюс; 10 — рубец, рубчик (остается на споре после отделения ее от стеригмы); 11 — стеригма

42

Ðèñ. 13. Орнаментация экзоспория базидиоспор [95]:

à— неорнаментированная (гладкая); á — морщинистая; â — мелкоточечная; ã — тонкобородавчатая;

ä— бородавчатая; å — шиповатая; æ — бугорчатая; ç — разбросанно цепочковидно-пунктирная;

è— гребенчато-ребристая; ê — сетчато-ребристая; ë — крылато-сетчато-ребристая; ì — продольно-ребристая

ô

Ðèñ. 14. Форма спор базидиомицетов [99]:

à— шаровидная; á — субшаровидная; â — яйцевидная; ã — обратно-яйцевидная; ä — эллипсоидная; å — лимоновидная;

æ— сердцевидная; ç — грушевидная; è — веретеновидная; ê — субверетеновидная; ë — эллипсоидно-веретеновидная;

ì— лодковидная; í — бобовидная; î — сосисковидная, колбасковидная; ï — узкоцилиндрическая; ð — короткоцилиндрическая; ñ — широкоцилиндрическая, бочковидная; ò — угловатая, треугольная; ó — многоугольная; ô — широкобулавовидная; õ — хвоевидная; ö — угревидная; ÷ — сигмовидная, изогнутая; ø — нитевидная; ý — палочковидная;

þ— цепочковидная

43

скульптурированность экзоспория становится более четкой. Такие споры называют амилоидными. Они характерны, например, для сыроежковых грибов. Если стенки спор или дру-

гих структурных элементов таллома грибов окрашиваются препаратами йода в желтоватобурый или бурый цвет, то такие структуры, включая споры, называют псевдоамилоидными

èëè декстриноидными.

Окраска спор является одним из диагностических признаков, широко применяемых

в систематике грибов. Бесцветные, прозрачные, стекловидные споры, а также неокрашенные гифы грибов принято называть гиалиновыми. Светлоокрашенные споры в световой

микроскоп могут выглядеть бесцветными. Поэтому цвет спор устанавливается по цвету

спорового порошка.

В строении спор, независимо от систематической принадлежности, много общих при-

знаков, например, таких, как форма (рис. 14).

Как известно, в филогенетическом отношении грибы — организмы разнородные. Однако эволюция разных групп грибов, возможно, проходила в сходных условиях, в результате чего возникали морфологические структуры, близкие по строению и функциям. Данный феномен, известный как конвергентные линии развития, у грибов, по сравнению с другими организмами, выражен наиболее ярко. Эволюция грибов шла по пути усложнения. В строении спор эта линия проявилась возникновением септ и образованием многоклеточ- ных спор, в которых каждая частичка (пропагула) генетически равнозначна одноклеточной споре. При формировании многоклеточных спор происходит многократный митоз и обра-

зование оболочки вокруг ядер. Чем больше спор, тем больше вероятность выживания вида.

По наличию и расположению перегородок все споры делятся на несколько типов (рис. 15). Амероспоры — одноклеточные споры. Амероспоры аллантоидные — одноклеточные споры, изогнутые толстой колбаской. Дидимоспоры имеют одну центральную перегородку. У дидимоспор асимметричных перегородка смещена к какому-либо концу. Фрагмоспоры имеют несколько поперечных перегородок. Диктиоспоры, или мерангиоспоры, или муральные споры, несут множество поперечных и продольных перегородок. Ско-

44

тированных спор встречается у сумчатых грибов практически всего подкласса эуаскомицетиды. Одноклеточные споры характерны для немногочисленных видов из группы порядков пиреномицеты (мучнисторосяные, гипокрейные), а также для двух порядков дискомицетных грибов (пецициевые, трюфелевые).

3.2.СПОРЫ АНАМОРФЫ

Âталломе грибов споры — самые консервативные морфологические структуры. Поэтому в микологической практике строение спор широко используется при определении видовой принадлежности грибов. Задача облегчается, если известна еще одна характеристика — генезис (происхождение) спор. Особенностью грибных организмов является сложный цикл развития, сопровождающийся сменой ядерных фаз: гаплоидной, дикариотиче- ской, диплоидной. Во всех этих кариотических состояниях грибы способны образовывать репродуктивные структуры — споры.

Цикл развития грибов включает две фазы — вегетативную и репродуктивную. В вегетативной фазе у грибов две функции — увеличение биомассы и получение энергии и питательных веществ для первичного метаболизма. Здесь грибы разных групп в значительной степени сходны. Их талломы представляют собой мицелий, который на большом протяжении контактирует с субстратом, и каждая вегетативная единица (гифа) питается самостоятельно. Интенсивность поглощения и расходования питательных веществ взаимно уравновешены. Грибная масса постоянно увеличивается. Позже, по мере накопления метаболитов, истощения среды и прочих изменений в условиях существования, регуляция метаболизма нарушается и происходит переход к вторичному обмену веществ. Вторичные метаболиты, образующиеся на тех же путях обмена, что и первичные, накапливаются в клетках, выделяются в среду или используются грибами в новых, продолжающих меняться условиях. Все это дает толчок к формированию воздушного мицелия, существование которого зависит от транспорта веществ внутри таллома [65]. На нем начинают развиваться органы репродуктивной фазы: структуры бесполого и полового спороношения и сопутствующие им вспомогательные морфологические образования — микроскопические и макроскопические плодовые тела, определяющие таксономическую принадлежность грибов [47].

Наибольшее количество спор образуется без прохождения полового процесса во всех кариотических состояниях таллома. Фаза развития (состояние таллома), подготовленная

вегетативной фазой и заканчивающаяся распространением спор (споруляцией) бесполого происхождения, их прорастанием и образованием нового таллома, носит название àíà-

морфы. Этим же термином обозначают органы бесполого спороношения. Споры анамор- ôû — гаплоидные споры, дикариоспоры è диплоспоры — формируются в зависимости от

кариотического состояния продуцирующих их структур. Они служат для массового расселения грибов. Спорогенными органами могут быть любые или специальные гифы, как воздушного мицелия, так и субстратного. Споры анаморфы могут образовываться эндогенно, внутри спорогенного органа, и экзогенно, т. е. снаружи специального органа — споро-

генной гифы и ее клеток.

Спорангиоспоры — неподвижные, гаплоидные одноклеточные споры, образующиеся внутри спорангия. Они содержат одно или несколько ядер, покрыты чаще всего скульпту-

45