Материал: Кутафьева Н.П. - Морфология грибов

à

á

Ðèñ. 6. Септированный мицелий [91]:

à — без пряжек; á — с пряжками

фальной системе высших грибов. Перегородка формируется, как и у зигомицетов, путем впячивания стенок гифы внутрь, при этом центральная часть перегородки остается свободной. Это отверстие называется порой. Поровые устройства ответственны за обмен между клетками питательным материалом и даже ядрами. У грибов не существует других средств связи между клетками.

Строение порового аппарата — важнейший диагностический признак при определении классовой принадлежности грибов по мицелию. Так, близкие к дрожжам группы грибов класса голосумчатые (Endomycetes) и дрожжеподобные головневые грибы (Ustomycetes), относимые к отделу базидиальных грибов, имеют септовые поры иного строения, чем сумчатые и базидиальные грибы. У сумчатых грибов пора тонкая, у голосумчатых края поры заметно утолщены. Пора приобретает вид короткой трубочки, вход и выход из ко-

торой открыты, как и у сумчатых грибов (рис. 7). У базидиальных грибов стенки поры еще более утолщены, и она похожа на толстостенную трубочку, называемую долипорой. Ãëàâ-

1

Ðèñ. 7. Строение перегородок (септ) гиф высших грибов [7, 65]:

à — аскомицеты; á — эндомицеты; â — базидиомицеты; 1 — септа; 2 — пора в септе; 3 — долипора;

4 — парентосома; 5 — поры парентосомы

36

Ðèñ. 8. Типы пряжек [73]:

à — одиночные; á — мутовчатые; â — парные; ã — дугообразные; ä — медальонообразные; å — вздутые

ная отличительная особенность строения порового аппарата базидиальных грибов — нали- чие парентосомы, или порового колпачка, с отверстиями над долипорой либо без них.

Однако изучение строения пор возможно чаще всего только с помощью электронного микроскопа, что ограничивает использование этого метода в широкой практике.

Генеративные гифы базидиомицетов часто имеют отличительный признак, доступ-

ный для изучения в световой микроскоп и поэтому широко используемый в диагностике грибов. Это наличие пряжек, когда в дополнение к септовому аппарату и в обход септ

формируются дополнительные каналы для передачи цитоплазматического материала при делении клеток. Существует несколько типов пряжек: одиночные, парные, мутовчатые. По форме они могут быть дугообразные, медальонообразные, вздутые (рис. 8).

2.2. ТКАНИ ГРИБОВ

«Гифа» в переводе с греческого означает ткань, паутина. Название подчеркивает главную особенность таллома грибов — отсутствие разделения на ткани. Однако первич-

ная дифференциация таллома у грибов имеется, и происходит это за счет создания псевдотканей — плектенхимы (îò ãðå÷. plektós — сплетенный, свитый). Ткани высших растений

возникают при делении клеток и в поперечном, и в продольном направлениях. У грибов гифы мицелия делятся, как правило, с образованием только поперечных перегородок. Поэтому грибная ткань непрочная, рыхлая, но именно из нее сложены плодовые тела, стромы и склероции, т. е. те макроскопические образования, с которыми мы постоянно встречаемся в природе. Тип ткани определяется расположением гиф относительно друг друга и строе-

нием их оболочки. Некоторые типы ложных тканей грибов имеют сходство с настоящими тканями растений (рис. 9). Параплектенхима представлена клетками одинакового диаметра и внешне очень напоминает паренхиму растений. Прозоплектенхима состоит из удлинен-

ных клеток, расположенных более рыхло, чем в параплектенхиме. Иногда покровные ткани

плодовых тел сложены более или менее одинаковыми клетками удлиненной формы, наподобие изгороди. Такая ткань носит название палисадной. В разных систематических груп-

пах известно также множество собственно грибных тканей, не имеющих аналогов у растений (рис. 10).

37

à

á

Ðèñ. 9. Ложные ткани грибов [63, 100]:

à — параплектенхима; á — прозоплектенхима; â — шнуровая, ã — палисадная плектенхима

Каждый тип тканей выполняет в талломе свою функцию. С этой точки зрения разли- чают покровные, механические ткани и проводящие гифы.

Покровная ткань играет защитную роль и расположена на поверхности склероциев, иногда стром, а также на плодовых телах базидиальных и сумчатых грибов. Часто клетки этой ткани имеют утолщенные стенки. На их поверхности откладывается пигмент, поглощающий лучи коротковолновой части спектра. Механическая ткань сложена гифами с сильно утолщенными стенками, ее можно встретить в плодовых телах трутовых грибов (Aphyllophorales), имеющих пробково-деревянистую консистенцию.

Ðèñ. 10. Ткани экзоэксципула гелоциевых грибов (класс Ascomycetes, порядок Helotiales) [74]:

à— из шаровидных клеток (глобулярная текстура); á — из многогранных клеток (ангулярная текстура);

â— из призматических клеток (призматическая текстура); ã — из переплетенных гиф (интрикатная текстура);

ä— из склеенных переплетенных гиф (эпидермоидная текстура); å — из параллельных гиф (норректная текстура);

æ— из параллельных гиф с очень толстыми стенками (облитная текстура)

38

Типичной проводящей ткани у грибов нет. Ее роль выполняют специализированные гифы — сосудовидные, частично лишенные поперечных перегородок, от которых на внутренних стенках остаются бугорки. Эти гифы пронизывают плодовые тела грибов в разных направлениях. Для продвижения органических веществ имеются гифы, отличающиеся густым окрашенным содержимым. Поперечные перегородки у таких гиф, как правило, отсутствуют (см. рис. 3).

Характерные особенности строения тканей, составляющих талломы грибов разных систематических групп, учитываются при определении грибов.

2.3.ОСОБЫЕ ОРГАНЫ ВЕГЕТАТИВНОГО ТАЛЛОМА

Óгрибов, в отличие от растений и животных, отсутствуют тканевые структуры, из которых сложены органы, выполняющие определенные функции и связанные с другими тканями в системные блоки. Роль таковых у грибов играют отдельные клетки, гифы, мицелиальные образования. Их вполне приемлемо и функционально обоснованно также называть органами.

Взаимоотношения растения и гриба-паразита начинаются с попадания расселительных структур (спор) гриба на поверхность растения и их прорастания. Гриб формирует короткие боковые выросты проростковых трубок; подобные выросты могут возникать и на гифах мицелия, уже разросшегося на кутикуле растения. Они представляют собой плоские, часто разлапистые, плотно прилегающие к поверхности листа гифальные образования —

апрессории. В некоторых руководствах они рассматриваются как специализированные органы прикрепления типа присосок [65]. Аналогами апрессориев являются гифоподии,

постоянные по форме, регулярно закладывающиеся на гифах, прилегающих к кутикуле растений. Они механически удерживают гифы гриба на поверхности растения, давая ему

возможность для формирования других, иногда связанных с апрессориями, специализированных гиф или органов — гаусторий. Гаустории — видоизмененные части талломов пара-

зитических грибов, проникающие в клетки растений. Мицелий грибов при этом может быть эндофитным, находящимся внутри тканей, или экзофитным, находящимся на поверхности растений. С помощью гаусторий гриб поглощает вещества, синтезируемые клеткой расте- ния-хозяина. Из других прикрепительных структур таллома известны ловчие гифы, возможно, встречающиеся во всех систематических группах, а не только у так называемых хищных грибов, представители которых есть среди несовершенных грибов и зигомицетов.

Ловчие гифы — это петли, образуемые особыми гифами, покрытые клейкими выделениями и мгновенно сокращающиеся в ответ на прикосновение. Жертвами этих гиф и грибов становятся преимущественно нематоды и простейшие. После «удачной охоты» в тело добычи внедряются боковые гифы ловчих органов и распространяются внутри него.

Кроме одноклеточных специализированных органов в талломах дерматофитных паразитных грибов формируются перфорирующие многоклеточные органы, выполняющие

сразу несколько функций: прикрепления, внедрения и поглощения питательных веществ, а также инфекционные è перфорационные гифы, основной функцией которых является

внедрение в клетки растения-хозяина. Внутри инфицированной клетки такие гифы ветвятся, подобно гаусториям, или сворачиваются клубком.

39

1

Ðèñ. 11. Ризоморфы базидиомицетов [65]:

à — опенок обыкновенный (Armillariella mellea, Agaricales), привершинная область; á — то же, половина тяжа на некотором расстоянии от его вершины; â — настоящий домовый гриб (Serpula lacrymans, Aphyllophorales);

1 — рыхлый студенистый коровый слой; 2 — твердая псевдопаренхима; 3 — рыхлая крупноклеточная псевдопаренхима; 4 — центральная полость; 5 — толстостенные волокнистые гифы; 6 — «сосудистые» гифы

У зигомицетов вегетативным специализированным органом несептированного мицелия являются столоны, представляющие собой гифоподобный длинный выступ, предназначенный для расселения на субстрате. В точке соприкосновения столона с субстратом образуются корневидные ризоиды, прикрепляющие гриб к субстрату.

Многие грибы, поселяясь на субстрате или внутри него, образуют относительно мощные гифальные структуры — синнемы, ризоморфы, пленки. Они выполняют функции накопления и транспортировки питательных веществ из субстратной части таллома в надсубстратную, а также способствуют распространению гриба на новые субстраты. Синне-

ìû — округлые в сечении пучки параллельных гиф, иногда различимые невооруженным глазом среди воздушного мицелия. Ризоморфы — пучки гиф значительного диаметра с бо-

лее или менее выраженной внутренней дифференциацией: более прочные внешние слои клеток защищают внутренние гифы, служащие для накопления и транспорта веществ. Ризоморфы некоторых дереворазрушающих базидиомицетов могут прорастать через необыч- ные для грибов субстраты типа каменных стен, достигая в длину нескольких метров (рис. 11). Некоторые дереворазрушающие грибы образуют более или менее плотные пленки, располагающиеся как внутри древесины, так и снаружи, особенно в местах с повышенной влажностью.

2.4.ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ТАЛЛОМА

Âцикле развития гриба дифференцировка таллома проявляется в постепенном или относительно быстром изменении морфологических признаков. По мере роста и развития гриба субстрат, на котором он обитает, претерпевает необратимые физико-химические изменения, как вследствие жизнедеятельности гриба, так и под влиянием внешней среды.

40