Материал: Кутафьева Н.П. - Морфология грибов

Глава 4

ПЛОДОВЫЕ ТЕЛА АНАМОРФЫ

Массовое размножение грибов и их широкое распространение связано со спорами, образующимися бесполым путем. Эти споры развиваются в специализированных мицелиальных структурах — микроскопических плодовых телах: спорангиомах (зигомицеты), конидиомах (дейтеромицеты), урединомах (ржавчинные грибы) и сорусах (головневые грибы). Эволюция этих структур направлена в основном на увеличение репродуктивной мощности, о чем свидетельствует их морфологическое разнообразие.

4.1. СПОРАНГИОМЫ

Эволюция зигомицетов прежде всего коснулась генезиса спор анаморфы и выразилась в переходе от эндогенного способа их образования к экзогенному, т. е. к конидиальному спороношению. Инструментом этого преобразования послужили именно спорангиомы благодаря их морфологическому усложнению: появлению перегородок, ветвлению, формированию переходных клеток — фиалид и целых клеточных структур, таких как спороклядии. В зрелых талломах стали появляться настоящие септы с поровым аппаратом. В меньшей степени изменения коснулись спорангиоспор, они остались одноклеточными. В эволюции спорангиом можно выделить четыре пути развития (рис. 25).

Половое размножение известно не у всех таксонов отдела зигомикота, поэтому для их распознавания более подходят характерные, богатые признаками бесполые спороношения. Для подразделения на крупные таксоны используется состав клеточной стенки (в частности, наличие или отсутствие хитозана), степень септированности гиф и тонкое строение пор в перегородках [62, 65].

Представители зигомицетных грибов, несмотря на свою относительную малочисленность (650 видов), чрезвычайно распространены в почве, навозе травоядных животных, а также в качестве плесени на всевозможных продуктах растительного происхождения: хлебе, плодах, овощах, варенье. Некоторые способны вызвать брожение продуктов, образуя мукоровые дрожжи. При погружении в сахаристую жидкость они разделяют свой мицелий на клетки, размножающиеся почкованием на манер настоящих дрожжей [55].

4.2. КОНИДИОМЫ

Конидиома — морфологически организованная структура таллома, продуцирующая конидии.

56

В простейшем случае конидиома представляет собой прямую, вертикально растущую специализированную гифу или ветвь мицелия, отчленяющую тем или иным путем конидии. Эволюция этого типа конидиом шла по пути усложнения ветвления конидиеносцев. Они могут быть дихотомически разветвленными, симподиальными, мутовчатыми и т. д. В результате на одном конидиеносце формируется огромное количество конидий (рис. 26). Одновременно с усложнением строения конидиеносцев шла их агрегация, формирование пучков, кучек, более или менее плотных образований, расположенных на сплетениях мицелия — так называемых мицелиальных подушечках. Подобный мицелий мог разрастаться до таких пределов, что охватывал и прикрывал конидиеносцы, подобно перидию плодовых тел, или образовывал вокруг них защитный слой из специализированных толстостенных

2

4 3

4

2

5 2

2

3

6

â

Ðèñ. 25. Возможные пути перехода от эндогенного спорангиоспроношения

к экзогенному конидиоспороношению у зигомицетов [40, 55, 62, 91]:

À. Усложнение строения спорангия: à — простой спорангий; á — стилоспорангий; â — мероспорангий. Á. Усложнение строения спорангиеносцев путем ветвления. Â. Редукция числа спор в спорангиях, образование спорангиолей при одновременном усложнении спорангиеносцев. Ã. Образование на мероспорангиях удлиненных спорангиолей, деление их

септами на односпоровые части, отчленение их от спорангиолей подобно конидиям, а также образование споро-

клядий — септированных спорангиев, на которых с помощью переходных клеток — фиалид образуются конидии.

1 — колонка, которая, разрастаясь внутри спорангия, делала слой спорангиоспор более тонким; 2 — спорангиоли;

3 — споры; 4 — конидии; 5 — спороклядии; 6 — фиалиды

57

нает коремию и ложе одновременно. Он сло-

жен из разветвленных конидиеносцев, которые образуют подушковидный слой на поверхности выпуклой мицелиальной подушечки или стромы. Если спородохий имеет слизистую

или желеобразную консистенцию, а в основании — более рыхлое сплетение гиф мицелия, то такие конидиомы называют пионнотами.

Пикнида — наиболее сложно устроенная и совершенная конидиома, содержит большое количество конидиеносцев. Пикниды всегда имеют защитную оболочку — перидий, а также могут располагаться в строме. Формирование пикниды можно представить как дальнейшее развитие подстилающего ложе мицелия, который охватывает конидиеносцы не только с боков, но и сверху, оставляя лишь маленькое отверстие для выхода спор — остиолу. Выход спор часто сопровождается потоком слизи, которая захватывает конидии и выносит их наружу. Жгуты из слизи часто окрашенные, их можно рассмотреть под лупой. Конидиеносцы в пикниде располагаются по всей внутренней поверхности. Кроме одиноч- ных пикнид, у многих несовершенных грибов встречаются сложные, внутренняя поверхность которых образует своеобразные складки, камеры, что, конечно, увеличивает репродуктивную мощность конидиомы.

Особенности конидиогенеза, строения конидий и конидиом важны для классификации несовершенных грибов. Саккардо выделил в этой группе три крупных порядка, Потебня — пять порядков, в основном соответствующих перечисленным выше типам конидиом.

58

à

1

Ðèñ. 27. Форма и строение конидиом и слагающих их конидиеносцев [48, 57, 63, 72]:

à — простой конидиеносец с конидиями; á — одиночный конидиеносец с мутовкой конидиеносных гиф на конце; â —

одиночный конидиеносец с разветвленными конидиогенными клетками на конце; ã — скученное расположение одиноч- ных конидиеносцев; ä — ëîæå (1 — щетинки); å — ложе с базальным слоем гиф, имеющих строматическое строение (оболочки клеток утолщены); æ — коремия; ç — пикнида шаровидная, è — грушевидная, ê — со щетинками на поверхности, ë — погруженная в ткань растения-хозяина; ì — камерная пикнида, погруженная в строму; í — выход жгута слизи со спорами из погруженной в субстат пикниды; î — спородохий

59

Ключ для определения порядков и семейств класса Deuteromycetes [57]

В более поздней классификации [57] выделены еще два порядка — бластомицеты (Blastomycetales) и агономицеты (Agonomycetales). Порядок бластомицетовых объединяет дрожжевые грибы, у которых половой процесс либо неизвестен, либо обнаружен после того, как были описаны несовершенные стадии — анаморфы. Такие дрожжи обычно стабильно размножаются в природе в гаплоидном состоянии без включения полового процесса. Как и все другие таксоны несовершенных грибов, этот порядок очень гетерогенный: в него входят анаморфы разных родов как аскомицетных, так и базидиомицетных дрожжей.

Порядок агономицеты включает грибы, у которых спороношения встречаются очень редко либо не образуются совсем. В цикле развития имеются только грибница и склероций. Такие грибы называют стерильными мицелиями, размножение у них типично вегетативное.

Несовершенные грибы, относящиеся к порядкам меланкониевых и сферопсидных, в некоторых системах классификации объединяют в группу целомицетов, противопоставляя их гифомицетам. Термин «целомицеты» означает, что конидиальное спороношение формируется внутри полости, образованной гифами гриба, тканями растения-хозяина либо комбинацией этих структур. Виды этих порядков образуют конидиомы типа ложа (ацервулы), пикниды, пикнидоподобные образования и строму, в которой расположены пикниды.

При разграничении таксонов дейтеромицетов более низкого ранга во всех классификациях учитывается строение конидий: форма, септированность, наличие придатков и т. д. Важным признаком является окраска спор. Выделяют гиалиновые, бесцветные или слабоокрашенные споры и споры окрашенные: темные, бурые, дымчатые. Причем синие, голубые, красные, пурпурные, зеленые, золотисто-коричневые входят в гиало-группу (Hyalo), оливковые, коричневые, каштаново-коричневые, бурые, черные — в фео-группу (Phaeo).

60