Материал: Кутафьева Н.П. - Морфология грибов
4.3. УРЕДИНОМЫ
Урединома — морфологически организованная структура таллома ржавчинных грибов, продуцирующая диконидии.
Урединомы нулевой стадии. Развитие ржавчинных грибов начинается весной с прорастания покоящейся споры (телейтоспоры) четырехклеточной базидией. На каждой клетке базидии образуется по одному отростку (стеригме) со спорой. У некоторых видов бази-
дия образуется внутри телейтоспоры под |
|
|
|
защитой ее оболочки. Наружу выступают |
|
|
2 |
лишь стеригмы, несущие базидиоспоры. Как |
|
|
|
|
1 |
|
|
и все базидиоспоры, они одноядерные, га- |
|
|
|
плоидные (рис. 28). |
|
2 |
|
Базидиоспоры, попадая на ткани расте- |
|
|
|
ния-хозяина, прорастают гаплоидным мице- |
|
|
|
лием и образуют спермогонии (пикниды, |
|
|
|
пикнии), которые располагаются на внеш- |
|
|
|
ней поверхности листовой пластинки и пос- |
|
|
|
ле созревания начинают продуцировать пик- |
|
|
|
|
|
á |
|
носпоры (конидии). Споры выходят из ости- |
|
|
|
оля (верхушечного отверстия) пикнид вмес- |
à |
â |
ã |
|
|||
те со сладковатой жидкостью и разносятся |
|
|
|
далее с помощью насекомых (рис. 29). Это |
Ðèñ. 28. Прорастание телейтоспор у родов |
||
|
|||
спороношение ржавчинных грибов принято |
|
ржавчинных грибов [53]: |
|
|
|
|
|
относить к нулевой стадии, а спермого- |
à — пукциния (Puccinia); á — трифрагмиум |
||
нии — к урединомам (плодовым телам) ну- |
(Triphragmium); â — фрагмидиум (Phragmidium); |
||
|
|
ã — уромицес (Uromyces); 1 — базидия; |
|
левой стадии. |
|
2 — базидиоспоры |
|
|
|
|
|
Урединомы первой стадии (эцидио- |
|
|
|
спороношения). Две разноядерные, гапло- |
|
|
|
идные пикноспоры, прорастая, дают два ми- |
|
|
|
целия, гифы которых, сливаясь друг с дру- |
|
|
|
гом, образуют дикариотический мицелий. |
|
|
|
Дальнейшее существование гриба проходит |
|
|
|
в дикариотическом состоянии. В то же время |
|
|
|
дикариотический мицелий может сформиро- |
|
|
|
ваться под эпидермисом нижней поверхнос- |
|
|
|
ти листа в результате слияния двух гаплоид- |
|
|
|
ных мицелиев, образующихся из располо- |
|
|
|
женных рядом пикинд. Гаплоидный мицелий |
|
|
|
продолжает параллельно развиваться, фор- |
|
|
|
мируя стенки своеобразного плодового те- |
|
|
|
ëà — эцидия. Дикариотический мицелий на |
|
|
|
донышке эцидия образует сперва более или |
Ðèñ. 29. Различные типы спермогоний [53] |
||
61
Ðèñ. 30. Разнообразие уредином типа эцидий [91]:
|
à — цеома; á — эцидий; â — ростелий; |
|
ã — перидермиум; 1 — перидий; 2 — эцидиоспоры; |
2 |
слева — общий вид; справа — разрез уредином |
à1
|
1 |
|
|
менее плотное ложе, на котором в дальнейшем рас- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
полагаются спорогенные гифы, отчленяющие, на- |
|
|
|
|
подобие конидиеносцев, эцидиоспоры. Эцидии име- |
|
|
2 |
|
ют чашечковидную, цилиндрическую, почти шаро- |
á |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
видную или сумкообразную форму. Все разнообра- |
|
|
|
|
зие уредином типа эцидий можно свести к четырем |
|
|
|
|
типам: цеома, ростелий (roestelia), перидермиум (pe- |
|
|
|
|
ridermium), собственно эцидий (рис. 30). |
1 |
|
|
|
Цеома представляет собой мицелиальное |
â |
|
|
|
сплетение, или ложе (мицелиальную подушечку), |
|
|
|
|
|
|
|
|
2 |
на котором располагается слой спорогенных кле- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ток и отчленяемых от них одноклеточных эцидио- |
|
|
|
|
спор. Защитные структуры заменены эпидермисом |
|
|
|
|
и тканью растения-хозяина, возможно также обра- |
|
|
|
|
зование слоя крупных толстостенных стерильных |
1 |
|
|
2 |
|
ã |
клеток-парафиз (рис. 31). |
|
|
|
Эцидий вначале представляет собой закрытое |
перидием чашевидное, шаровидное образование под эпидермисом нижней части листовой пластинки. Затем эпидермис и перидий под напором созревших спор разрываются, освобождая теперь уже открытую от перидия и эпидермиса чашу эцидия (см. рис. 29).
Ростелий формируется также под эпидермисом листовой пластинки и напоминает заостренный столбик, кисть. Через эпидермис он прорывается, сохранив целостность перидия. Затем свободная часть перидия растрескивается или полностью, образуя вокруг ложа открытый венчик, или только в боковой части, освобождая в образуемые полости эцидио-
споры (рис. 32).
2
Перидермиум имеет более мощное,
3
широкое ложе, покрытое перидием, кото-
рый сохраняет свою целостность при проры-
1
вании эпидермиса. Перидий разрывается в разных направлениях, открывая эцидий (см. рис. 29).
Ðèñ. 31. Цеома на фрагмидиуме (Phragmidium rubi-idaei) [53]:
1 — эпидермис; 2 — парафизы; 3 — эцидиоспоры
Урединомы второй стадии (уредо-
спороношения). Созревшие эцидиоспоры разносятся потоками воздуха и, попадая на поверхность тканей растения-хозяина, прорастают, образуя под эпидермисом урединому типа ложе. По времени уредоспоро-
62
Ðèñ. 32. Эцидии типа ростелий, образуемые грибом гимноспорангиум (Gymnosporangium sabinae) на листьях груши [98]
ношение — летнее. На ложе формируется палисадно расположенный слой уредоспор, называемый уредокучкой. Уредо-
споры всегда одноклеточные, эллипсоидные, шаровидные, яйцевидные, образуются по одной на короткой, большей частью ломкой ножке (рис. 33). У некоторых групп ржавчинных грибов ножки уредоспор незаметны. Этот признак используется в систематике группы. В уредоложах многих видов присутствуют парафизы — головчатые, булавовидные. Уредоспоры могут образовываться цепочками, наподобие эцидиоспор. Обычно они прорастают сразу после созревания и нередко производят несколько генераций.
Наряду с преобладающими типами уредином — уредо-
кучками, ложами, — уредоспороношение может проходить в уредопустулах — плоских, распростертых ложах, прикрытых в начале развития эпи-
дермисом (рис. 34).
Урединомы третьей стадии (телейтоспороношения). Ближе к осени в уредокучках наряду с уредоспорами образуются телейтоспоры, а затем — преимущественно телейто-
à
á |
â |
Ðèñ. 33. Фрагмидиум (Phragmidium rubi-idaei) на малине [63]:
à — уредоспоры; á — уредоспороношение; â — телейтоспоры
63
à
á
â
Ðèñ. 34. Колеоспориум (Coleosporium campanulae) на колокольчике [63]:
à — уредоспоры; á — телейтоспоры; â — уредопустула
споры. У ржавчинных грибов они являются покоящимися, зимующими. Телейтоспороно-
шения в подавляющем большинстве подобны урединомам предыдущей стадии. Это нашло отражение в названиях: телейтокучка, телейтоложе, телейтопустула. Однако у некото-
рых примитивно устроенных ржавчинных грибов телейтоспоры, располагаясь одна над другой (цепочками), могут быть объединены в столбики, возвышающиеся над поверхностью листовой пластинки (см. рис. 33–35). Различить телейто- и уредоспороношения можно по нескольким признакам, в том числе по времени спороношения и строению спор (см. гл. 3).
Телейтоспоры весной прорастают базидией с образованием базидиоспор, и цикл развития ржавчинных грибов вновь повторяется.
Эволюция ржавчинных грибов, как и всех других групп грибов, шла по пути увеличения мощности спороношения. Это успешно достигается за счет особой структуры плодовых тел и многократной генерации уредоспор — до 8–10 раз за вегетационный период. Смена типов уредином от пикнид к эцидиям, затем к упрощенным уредокучкам с ускоренным, по сравнению с эцидиоспорами, созреванием уредоспор делает ржавчинные грибы устойчивым компонентом грибных группировок в различных типах расти-
Ðèñ. 35. Кронарциум (Cronartium ribicola) на смородине:
столбик телейтоспор с проросшими базидиями [63]
64
тельности. Кроме того, цикл развития у некоторых групп ржавчинных грибов может идти, минуя эцидиоспороношение. У одних видов весь цикл развития проходит на одном расте- нии-хозяине (такие виды называют однохозяйными или однодомными), у других в цикле развития происходит смена питающего растения-хозяина (разнохозяйные, или двудомные, виды).
4.4. СОРУСЫ
Сорус — «плодовое тело», или споровместилище, головневых грибов, в организации которого в разной степени участвуют ткани растения и гифы гриба. Головневые грибы (Ustomycetes) инфицируют любые органы растений-хозяев, развиваясь преимущественно
âмеристематизированных тканях. Спороношения формируются на различных органах рас- тений-хозяев, в основном травянистых, и поэтому талломы вегетативной и репродуктивной фаз развития имеют сравнительно небольшие размеры, ограниченные размерами этих растений. Наличие сорусов проявляет себя рядом признаков в виде разной величины пятен, плоских или выпуклых лож, мешочков, удлиненных полос, клубневидных выростов и галлов, прикрытых эпидермисом или перикарпом. Сорусы впоследствии растрескиваются и обнажают пылевидную или более-менее спаянную споровую массу, которая может быть пылящей, склеенной, зернистой, иногда споры образуют цепочки. В сложении сорусов участвуют различные мицелиальные образования: перидий, псевдопаренхима, тяжи, гифы, гигантские стерильные клетки, часто перемешанные с телиоспорами. В сорусах, ограниченных перидием, имеется сеть капиллициеподобных гиф, иногда образуется строма. Встречаются сорусы дисковидной формы, с двухслойной подстилающей стромой, иногда
âвиде дисковидных пустул, окруженные оболочкой из тканей растений. Внутри соруса формируются телиоспоры, или устоспоры. Они располагаются одиночно или сконцентрированы в клубочки разных размеров, нередко включающие дополнительные стерильные клетки или псевдопаренхиму. Сорусы могут локализоваться на вегетативных органах, на листовых пластинках и влагалищах, на корнях, стеблях, клубнях, генеративных органах, на семяножках и семенах [1, 45, 63, 65].
Высвобождение спор из сорусов происходит пассивно, причем способ высвобождения определяется структурой соруса, локализацией его на теле растения-хозяина, а также общей экологической ситуацией к моменту созревания спор. Большинство головневых грибов поражает анемофильные растения — обитателей открытых пространств из семейств ситниковых, осоковых, злаков. Сорусы располагаются на месте разрушенных завязей либо на других генеративных органах, т. е. на «верхних этажах растений» [45]. Высвобождение устоспор из сорусов происходит при раскачивании ветром зараженных частей растения-хо- зяина. Такую же роль могут играть капли дождя, градины. Важно, что поражение головневыми грибами не сказывается существенно на прочности стеблей инфицированных растений. Телиоспоры анемохорных видов головневых являются ксероспорами — легкими и сухими, способными к длительному воздушному переносу. Прямому высвобождению телиоспор также способствуют структура самих сорусов и изменения, происходящие в них ко
65