Материал: Кутафьева Н.П. - Морфология грибов

содержимое. Вслед за этим перегородка, отделяющая трихогину от аскогона, частично растворяется, и содержимое ее проникает в аскогон. В аскогоне происходит первый этап полового процесса — плазмогамия. Мужские и женские ядра попарно распределяются по периметру аскогона и образуют дикарионы — два сближенных разнознаковых ядра. Ядра синхронно делятся с образованием новых дикарионов. После этого в оболочке аскогона возникают выросты, в каждый из которых переходит по одному дикариону. Затем формируется септа (перегородка), отделяющая дикарион с частью плазмы от аскогона. Стенки аскогона продолжают выпячиваться, давая нити дикариотических гиф. В клетках, расположенных ближе к аскогону, может находиться несколько дикарионов. Дальняя от аскогона, конечная клетка всегда содержит один дикарион. Из этих верхушечных клеток развиваются сумки; гифы, продуцирующие сумки, называют аскогенными.

Развитие сумки происходит следующим образом. Перед последним делением дикариона верхний конец аскогенной гифы загибается в виде крючка. Оба ядра одновременно делятся, а образовавшиеся четыре ядра располагаются в определенном порядке: на месте перегиба находятся два молодых разнознаковых ядра, третье ядро переходит к основанию клетки, а четвертое перемещается в загнувшийся конец крючка. Вслед за таким распределением ядер происходит образование двух перегородок. Одна перегородка возникает у перегиба крючка, другая — у основания аскогенной гифы. Получается три клетки. На месте перегиба выделяется двуядерная клетка, в которой располагаются два молодых разнознаковых ядра. Кроме того, обособляются еще две одноядерные клетки, несущие разнополые ядра. Верхушечная клетка, содержащая дикарион, вырастает в сумку. В сумке последовательно протекают кариогамия, мейоз и митоз. Последний у сумчатых грибов происходит чаще всего дважды с образованием восьми гаплоидных спор и редко — более двух раз. Наличие в плодовых телах сумчатых грибов двух различных по плоидности гиф — характерный признак класса.

71

Кроме гаметангиогамии, у аскомицетов возможно еще несколько способов дикарио-

тизации мицелия (табл. 2).

В целом у сумчатых грибов половое развитие имеет следующие особенности:

1.Независимо от формы дикариотизации оба этапа полового процесса (плазмогамия

èкариогамия) разделены во времени. Между ними лежат много новых генераций аскогенных гиф и длительная дикариотическая фаза.

2.В образовании аском участвуют два типа гиф — гаплоидные и дикариотические. Содержимое старых клеток вегетативных и генеративных гиф используется для формирования аскогенных гиф.

3.Благодаря наличию стадии крючка (пряжки) на ограниченном пространстве среди вегетативного мицелия может образоваться большое количество сумок. Это, несомненно, отразилось на развитии аском. Например, у дискомицетов таким путем сформировался мощный гимениальный слой.

4.Аскогенные гифы принимают участие в формировании гимениального слоя. Все остальные структуры аскомы сложены вегетативным гаплоидным мицелием. Из него же разными путями образуются специализированные гифы, такие как млечные гифы или гифы, несущие механическую нагрузку, с утолщенными, нередко окрашенными стенками, быстро теряющие плазменное содержимое. К последним относятся, например, щетинки на внешней поверхности плодовых тел или клетки перидия. Со времени возникновения генеративные гифы мало изменили свой облик и назначение. Другое дело — вегетативные гифы. Именно наличие такого пластичного материала, как вегетативные гифы, способствовало вначале образованию мицелиальной массы на поверхности субстрата, а затем дифференциации ее на грибные ткани. Этот путь привел в итоге к формированию настоящих плодовых тел.

Таблица 2. Формы дикариотизации у аскомицетов [65]

Перекрестное или самооплодотворение

72

6.2. КЛАССИФИКАЦИЯ СУМЧАТЫХ ГРИБОВ ПО СТРОЕНИЮ СУМКИ И АСКОМЫ

Самым характерным признаком сумчатых грибов является наличие у них сумки — репродуктивного органа, в котором получают развитие первичные репродуктивные структуры — аскоспоры. На особенностях строения спор, сумки, плодовых тел, способе их образования строится классификация сумчатых грибов.

Установлено несколько способов образования сумок: крючком, пряжкой, цепочкой, почкованием.

Форма сумок — от шаровидной или овальной, затем булавовидной и цилиндрической с ясно выраженной ножкой — отражает основную эволюционную линию развития аском от примитивных форм к аскомам с развитым гимениальным слоем. При этом исходят из того, что на ограниченной площади гимениального слоя может разместиться большее количество цилиндрических сумок, нежели овальных или булавовидных. Следовательно, виды, имеющие цилиндрические сумки, наиболее продвинуты в эволюционном плане (рис. 40).

Стенка сумок. По строению стенки выделяют прототуникатные, битуникатные

èунитуникатные сумки. Если принимать во внимание, кроме строения стенки сумки,

èдругие признаки продвинутости в эволюционном плане, то первое место принадлежит унитуникатным фрмам. Самые примитивные — виды с прототуникатными сумками.

Оболочка сумок остается до конца созревания спор. Однако у некоторых групп пиреномицетов, локулоаскомицетид и трюфелевых грибов она ослизняется и расплывается. В плодовых телах типа перитеций (пиреномицеты) после ослизнения сумок споры освобождаются пассивно, выходя из плодового тела вместе со слизью. Это происходит точно так же, как выходят конидиоспоры из пикнид. Нередко мейоз происходит не во всех сумках. Часть таких сумок ослизняется, и содержимое используется грибом как дополни-

ã

Ðèñ. 40. Разнообразие сумок [91]:

à — округлая, овальная; á — мешковидная; â — септированная; ã — булавовидная; ä — цилиндрическая

73

ã У зрелых он становится тонким, зернисто-

— в виде канальца (крассисумки)

фибриллярным и даже прозрачным. Внеш-

няя и внутренняя оболочки таких сумок различаются по химическому составу [63]. Апикальный аппарат сумки. Не менее важное значение в классификации аско-

мицетов на уровне подклассов и порядков имеет строение апикального, или верхушечного, аппарата сумок, особенно у видов с цилиндрическими асками. Эта часть сумки важна для активного распространения спор. Чем дальше будут отброшены споры, тем больше возможности для расселения вида на новые субстраты. Для этого у грибов выработался специальный аппарат (рис. 41, 42). Он может выглядеть в более простом случае как утолщение в виде кольца с порой, которая открывается, когда спора упрется в нее. Спора выталкивается силой осмотического давления, возникшего в сумке в этот момент. Утолщение может также занимать значительное пространство апикуса (крассисумки). В этом случае отверстие, или пора, становится похожим на каналец. Более сложно устроенный аппарат, который работает на выталкивание спор из сумки, располагается под порой.

Кроме того, апикальный аппарат или отдельные его части могут различаться по способности воспринимать красители. Структуры хитиноидной природы (окрашиваются красным конго) характерны для представителей семейства нектриевые (Nectriaceae), амилоидной (окрашивающиеся йодом в голубой цвет) — для видов семейства ксиляриевые

(Xylariaceae).

Ðèñ. 42. Строение апикального аппарата сумок некоторых систематических групп аскомицетов [98]:

à— подкласс локулоаскомицетиды (Uncinula); á, â — группа порядков дискомицеты (Humaria, Microglossum); ã, ä, å — группа порядков пиреномицеты (Sordaria, Cainia, Cordyceps); æ, ç — лихенизированные грибы

(Cladonia, Caloplacha).

Типы сумок: â, ã, ä, å — унитуникатные иноперкулятные; á — унитуникатные оперкулятные;

à, æ, ç — битуникатные. Апикальная подушка заштрихована, апикальное кольцо и канал — черные,

выводная воронка пунктирована

74

Для классификации грибов большое значение имеют морфологические структуры аском. В настоящее время это понятие включает: 1) типы аском — клейстотеций, перитеций, апотеций, тириотеций, псевдотеций, гистеротеций, мириотеций; 2) сопутствующие структуры — воздушный мицелий, мицелиальная подстилка, субикулюм, строма, склероций, аскострома; 3) организующие структуры — центры образования плодовых тел, или карпоцентры, ответственные за формирование морфологических структур, особенно гимениального слоя. При определении систематических групп грибов учитываются все эти структуры, их выраженность, развитие и размещение на них либо внутри них спорогенных клеток и (или) гимениального слоя.

Ключ для определения порядков Ascomycota (Из [91] с изменениями)

1. Аскогенные гифы отсутствуют, аскокарпы (аскомы) не образуются. Сумки одиночные или слоем непосредственно на мицелии. Бесполое размножение почкованием клеток (бластически)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Endomycetes (Endomycetales, Protomycetales)

— Аскогенные гифы присутствуют. Сумки одиночные или слоем непосредственно на мицелии либо находятся в аскомах различного типа. В бесполом размножении присутствуют все типы конидиального споро-

ношения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ascomycetes — 2

2. Аскомы всегда отсутствуют. Мицелий развивается внутри тканей растения. Сумки восьмиспоровые,

унитуникатные, на базальных клетках-ножках, образуются на поверхности растений слоем, напоминающим гимениальный . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Taphrinomycetidae

— Аскомы различного типа всегда присутствуют. Мицелий за небольшим исключением обильный, хорошо развит. Паразиты растений и животных, сапротрофы на растительных остатках, микоризные симбиотрофы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

3. Мицелий малообильный, чаще в виде рецептакула с клеткой-ножкой, от которой отходят малозаметные

гаустории. В рецептакуле формируются перитеции с унитуникатными сумками. Специализированные эктопаразиты членистоногих, преимущественно насекомых . . . . . . . . . Laboulbeniomycetidaå, Laboulbeniales

— Мицелий хорошо развит. Аскогенные гифы формируются в аскомах. Сумки и аскомы различных типов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

4. Сумки прототуникатные или типично унитуникатные. Если битуникатные, тогда находятся внутри пло-

дового тела типа клейстотеций. Аскомы типа сфероциста, плектотеций, клейстотеций, перитеций, апотеций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Euascomycetidae — 5

— Сумки битуникатные. Клейстотециоидные, перитециоидные и апотециоидные аскомы типа клейстоте-

ций, псевдотеций, тириотеций, гистеротеций, мириотеций развиваются в аскостроме

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lîñulîàsñîmóñåtidàå — 18

5. Сумки прототуникатные, развиваются беспорядочно поодиночке, внутри аском типа спороциста, плектотеций, клейстотеций и перитеций. Аскомы формируются одиночно либо группами, среди субикулюма, или в небольших склероциеподобных стромах, или в хорошо развитых разветвленных стромах на ножках.

Сапротрофы, паразиты растений и животных, паразиты насекомых, облигатные микоризообразователи

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Группа порядков плектомицеты — 7

— Другие признаки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

6. Сумки типично унитуникатные, с хорошо развитым апикальным аппаратом, реже прототуникатные, расположены прогимениальным либо гимениальным слоем на донышке аскомы типа перитеций. Битуникатные сумки формируются одиночно или пучком внутри аскомы типа клейстотеций. Аскомы с прототуникат-

75