Материал: Кутафьева Н.П. - Морфология грибов

Глава 5

ЗИГОМА

Эволюция всех филогенетических групп грибов — тупиковых и процветающих — шла по пути выработки приспособлений, способствующих увеличению спороношения. У одних групп, таких как мукоровые (порядок Mucorales, класс Zygomycetes), спороносные структуры остались зависимыми от микроскопических размеров одноклеточного таллома или таллома с примитивными перегородками. Несмотря на это, и они сумели достичь вершины бесполого размножения грибов — конидиоспороношения, преобразовав для этого спорангиеносец в конидиеносец. Никаких дополнительных структур для бесполого размножения, кроме разветвленного спорангиеносца, а затем разветвленного конидиеносца, зигомицетные грибы не выработали.

Однако у высокоорганизованных групп зигомицетов наблюдается образование примитивных плодовых тел, защищающих половую спору. Это зигома — специализированная структура таллома, сформированная из его функционально дифференцированных частей, септированных или несептированных гиф, предназначенная для защиты органа полового спороношения — зигоспорангия с находящейся внутри него зигоспорой. Факт образования плодовых тел у таких примитивных грибов, какими являются зигомицеты, — свидетельство общей тенденции эволюционного развития талломов. Произошла функциональная и морфологическая дифференциация на субстратную часть несептированного мицелия (у зигомицетов это столоны, ризоиды и др.) и воздушную часть таллома, где стали формироваться морфологически выраженные структуры телеоморфы.

Половой процесс у зигомицетов — гаметангиогамия, или зигогамия. При этом происходит соединение (копуляция) двух специализированных клеток — гаметангиев одного или разных талломов и образование зигоспорангия, в котором завершается половой процесс и формируется со временем одна зигоспора. Происходит это следующим образом. На двух мицелиях разного полового знака или на одном мицелии образуются зигофоры — выросты (отроги) мицелия, растущие по направлению друг к другу до их соприкосновения. В месте контакта они уплощаются. Затем в каждом зигофоре обособляется многоядерный гаметангий. Стенка между гаметангиями лизируется и цитоплазмы сливаются, при этом многочисленные плюс- и минус-ядра перемешиваются. Образовавшаяся таким образом единая клетка окружается многослойной стенкой, формируется зигоспорангий, в котором и созревает покоящаяся зигоспора. Часть ядер зигоспорангия дегенерирует, другие располагаются попарно и между ними совершается процесс кариогамии. Ко времени прорастания зигоспоры все ядра, кроме одного, погибают. Выжившее диплоидное ядро после мейоза дает четыре гаплоидных, из них три дегенерируют, четвертое многократно митотически

67

Ðèñ. 36. Типы копулирующих отрогов [62]:

à — клещевидно изогнутые; á — клещевидно изогнутые вверху и спирально закрученные внизу; â, ã — параллельно лежащие; ä — противолежащие; à, á, â, ä — зигоспора образована между копулирующими отрогами; ã — зигоспора образована в виде выроста над местом соединения

ги. Форма отрогов и расположение их по отношению друг к другу, а также строение поверхности — важные систематические признаки (рис. 36). У каких-то видов из более примитивных групп поверхность может быть гладкой. У других, в частности у отдельных родов порядка мукоровые, она снабжена длинными нитевидными или шиповидными вы-

1

1

Ðèñ. 37. Развитие защищающих зиготу структур у зигомицетов и образование зигомы [62, 63, 91]:

à — пилария (Pilaria); á — абсидия (Absidia); â — фикомицес (Phycomyces); ã — мортиерелла (Mortierella); ä — эндогон (Endogone); 1 — зигота; 2 — придатки (суспензоры, прогаметангии); 3 — перидий; 4 — многослойная оболочка зиготы

68

Глава 6

АСКОМА

6.1. РАЗВИТИЕ АСКОМЫ

Аскома — плодовое тело сумчатых грибов — специализированное талломное образование из функционально дифференцированных тканей, несущее сумки (аски).

Возникновение аскомы связано в первую очередь с половым процессом и сопутствующей ему сменой плоидности гиф мицелия, из которого формируются аскогенные гифы и сопровождающие их структуры аском.

Для образования аскомы необходимы два первичных гаплоидных мицелия разного полового знака (такие мицелии прорастают из спор). Их разрастающиеся гифы образуют

субстратный или надсубстратный мицелий, на котором или внутри которого формируются центры будущих аском, или карпоцентры (рис. 38). В них расположены половые клетки

и протекает половой процесс по типу гаметангиогамии.

Хорошо изучен этот процесс у пиронемовых грибов, принадлежащих к порядку пеци-

циевые (рис. 39). Половые органы пиронемовых грибов устроены довольно сложно. Женский половой орган — аскогон имеет вид массивной клетки, расположенной на ножке,

состоящей из одной-двух, реже из нескольких клеток. Они принимают участие в половом процессе. На вершине аскогона име-

4 ется еще одна небольшая, нитевидной формы клетка — трихогина. Àñ-

когон, трихогина, клетки ножки об- разуют архикарп.

На том же мицелии или на другом по соседству с архикарпом раз-

3

70