Материал: Кутафьева Н.П. - Морфология грибов

ными и битуникатными сумками всегда с придатками. Обитают на поверхности либо в тканях растения-хо- зяина, на субикулюме или различного типа эндо- и экзостромах . . . Группа порядков пиреномицеты — 11

— Сумки типично унитуникатные, с хорошо развитым апикальным аппаратом, реже без него, расположены

гимениальным слоем на фертильной поверхности аском типа апотеций или его модернизированной формы

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Группа порядков дискомицеты — 23

7. Прототуникатные сумки формируются в аскогонах, которые превращаются в спороцисту. Освобождение

спор пассивное, путем лизиса стенок сумок и разрушения оболочки цисты. Паразиты на насекомых

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ascosphaeriales

— Прототуникатные сумки формируются в аскомах типа прототеций, плектотеций, клейстотеций. Сапротрофы и паразиты на различных надземных субстратах, микоризные симбиотрофы . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

8. Крупные аскомы типа клейстотеций, с многослойным, хорошо развитым перидием, с гладкой или бугор- чатой поверхностью, покрытой темными жилами мицелиальных тяжей. Освобождение спор пассивное.

Споровая масса внутри аском пронизана нитями капиллиция. Грибы обитают в почве. Микоризные симбиотрофы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Elaphomycetales

— Аскомы другого типа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

9. Микроскопические аскомы типа клейстотеций без придатков, стенки сложены одним-двумя слоями тон-

костенных клеток. Погружены в субикулюм или заключены в склероциеподобную строму с капиллицием или без него. Сапротрофы, паразиты растений и животных . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Åurîtià1ås

— Аскомы типа перитеций, плектотеций с придатками или типа клейстотеций без придатков. Расположены на субстрате, среди субикулюма или в стромах. Сапротрофы, паразиты растений и животных . . . . . . . . . 10

10. Аскомы типа перитеций, темноокрашенные, мелкие, шаровидные или грушевидные, часто с длинным выводным хоботком с перифизами, с беспорядочно расположенными сумками и одноклеточными спорами. Освобождение спор со слизью (жгутом или капельками). Сапротрофы или паразиты высших растений,

преимущественно деревьев . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Miñroasñàlås

— Аскомы типа плектотеций с рыхлой, мало отличающейся от вегетативных гиф паутинистой оболочкой или оболочкой из рыхло расположенных, толстостенных темноокрашенных гиф с крючкообразными выростами. Аскомы типа клейстотеций с перидием и внутренней тканью, похожей на глебу, с камерами, обра-

зуются на крупной древовидной строме. Сапротрофы, патогены-дерматофиты животных и человека

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Onygenales

11. Аскомы типа клейстотеций с хорошо развитыми придатками различного строения. Сумки битуникатные,

располагаются одиночно либо пучком на донышке клейстотеция. Мицелий преимущественно поверхностный, белый или сероватый. Облигатные паразиты растений. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Erysiphales

— Аскомы типа перитеций с придатками либо без них. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

12. Сумки с прототуникатной стенкой, при созревании лизируются. Освобождение спор из аскомы со слизью. Унитуникатные сумки после созревания поочередно вытягиваются, внедряясь в горлышко перитеция и, благодаря наличию апикального аппарата в виде кольца, активно отбрасывают споры. Аскомы типа перитеций с придатками или без них. Споры одноили многоклеточные, со слизистым чехлом и придатками,

окрашены. Стенки перитециев кожистые, темные. Перитеции свободные или утопленные в субстрат. Сапротрофы на почве, помете животных, гниющей древесине . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sordariales

–– Сумки с унитуникатной стенкой, устойчивые или ослизняющиеся только в основании . . . . . . . . . . . . 13

13. Основания зрелых сумок погружены в желатинообразную массу. Остатки сумок и споры освобождаются

вместе со слизью через устьице перитеция, снабженного перифизами. Строма отделена от тканей растенияхозяина темной каймой толстостенных, округлых клеток . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Diaporthales

–– Освобождение спор из сумок и перитеция без слизи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

76

14. Перитеции формируются в дифференцированных на ткани стромах. Аскоспоры септированные, нит- чатые, вытянутые, по длине почти равные сумке. Апикальный аппарат сумок в виде головки или шапочки.

Сумки расположены гимениальным слоем. В цикле развития присутствует стадия склероция, который всегда прорастает различно окрашенной стромой, несущей перитеции . . . . . . . . . . . . . . . . . Clavicipitales

— Стромы не дифференцированы на ткани. Аскоспоры не вытянутые . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

15. Аскомы и стромы, если присутствуют, ярко окрашены, мягкие, мясистые или восковидные . Hypocreales

–– Другие признаки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

16. Хорошо развитые экзостромы, подушковидные, булавовидные или разветвленные. Аскомы типа перитеций, черные, углистые, свободные или развиваются в стромах. Сумки цилиндрические. Споры всегда одноклеточные. Паразиты на цветковых растениях, мхах, папоротниках, грибах, лишайниках, миксомицетах, на-

секомых. Большинство видов — сапротрофы на древесине, других растительных остатках, почве. Большинство из них космополиты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Xylariales

–– Стромы другие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

17. Эндостромы яркоокрашенные, образуются на листьях и стеблях травянистых растениий. На нижней стороне листа растения-хозяина в эндостроме образуются сначала пикниды, продуцирующие конидии, затем

перитеции с неамилоидными сумками и одноили многоклеточными бесцветными аскоспорами

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Phyllachorales

— Экто- и эндостромы диатрипоидного и вальсоидного типов образуются на ветвях древесных и кустарниковых растений. После разрушения и отпадения эктостромы получает развитие эндострома с перите-

циями. Верхний слой эндостромы со временем превращается в жесткую темную корку, окружающую отверстия перитециев . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Diatrypales

18. Локулы (камеры) содержат одну сумку; аскоспоры различной величины. Аскомы типа мириотеций светлоокрашенные, красно-бурые или бурые, подушковидные или неправильной формы, развиваются на экзо- и эндостромах, плотных и твердых по консистенции. Сапротрофы, паразиты растений и насекомых,

гиперпаразиты на грибах. На поверхности листьев в местах поражения появляются серые пятна, окруженные пурпурной каймой, либо окрашенные бородавки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Myriangiales

— В локулах находится несколько сумок; локулы расположены вблизи базального слоя . . . . . . . . . . . . . 19

19. Аскострома распростертая, плоская. Клейстотециоидные аскомы типа псевдотеций шаровидные или подушковидные, с лизигенной порой, иногда с сосочковидным устьицем или без них, нередко со щетинками (придатками). Мицелий темный. Споры септированные, иногда муральные, темно-бурые. Паразиты на листьях

древесных растений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Capnodiales

— Аскострома не плоская . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

20. Аскострома лодковидной, стручковидной формы, растрескивается продольной щелью. Аскомы темные до черных, типа гистеротеций, клейстотеций, псевдотеций, последние — мелкие с небольшим сосочковид-

ным устьицем и порой, иногда с черными или темно-бурыми мицелиальными щетинками (придатками). Сапротрофы, паразиты, микобионты лишайников . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pleosporales

— Строма иной формы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

21. Стромы корочковидные или пельтоидные (т. е. дисковидные мицелиальные образования с центральной ножкой). Аскомы типа псевдотеций либо погружены в ткань питающего растения или в строму, либо поверх-

ностные, мелкие, черные. Поры лизигенные. Споры от светлых до темно-бурых, от одноклеточных до муральных. Покоящиеся структуры — псевдотеции. Сапротрофы и паразиты растений. . . . . . . . . Dothideales

— Другие признаки. Виды тропического, субтропического и реже умеренного климата . . . . . . . . . . . . . 22

22. Аскомы типа тириотеций, подушковидные либо в виде щитка с радиальной структурой, нередко объе-

диненные стромой. Мицелий темно-бурый. Споры одноклеточные либо с двумя-тремя перегородками, окрашенные либо нет. Паразиты растений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Asteriales

77

— Аскомы типа псевдотеций, развивающиеся в тканях растения-хозяина либо поверхностные, располагаются одиночно или группами, иногда объединены в строму, шаровидные, подушковидные, с порусом и щетин-

ками (придатками), черные или светлоокрашенные. Мицелий светлый. Споры светлые или бурые, с одной или многими перегородками, муральные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Chaetothyriales

23. Аскомы подземные. Гимениальный слой из сумок и парафиз находится внутри почти замкнутого плодо-

вого тела. Сумки без апикального аппарата. Перидий гладкий, бородавчатый, покрыт мицелиальными тяжами . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tuberales

— Аскомы надземные типа апотеций, несущие гимениальный слой на внешней стороне шляпки. Сумки с апикальным аппаратом для активного отбрасывания спор. Плодовые тела чечевицевидные, чашевидные, блюдцевидные, головчатые, шляпковидные, сидячие или на ножках . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

24. Апикальный аппарат сумок оперкулятный, открывается крышечкой. Сумки с хорошо выраженной нож-

кой от широкобулавовидных до цилиндрических. Парафизы всегда присутствуют. Споры всегда без септ

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pezizales

25. Споры септированы либо нет, иногда нитевидные, игловидные. Аскомы от чечевицевидных до шляп-

ковидных на ножке. Внешняя поверхность (эктоэксципул) различается по строению псевдоткани, часто несет волоски (придатки). В цикле развития может присутствовать стадия склероция . . . . . . . . . Helotiales

— Другие признаки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

26. Макромицеты, паразиты и ксилотрофы. Апотеции формируются на шаровидных стромах, прорывающихся через кору древесных растений. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cyttariales

— Микромицеты, паразиты на хвойных. Апотеции формируются в тканях растения-хозяина, преимущест-

венно под эпидермисом. Ко времени созревания спор гимениальный слой оказывается открытым. Сумки вначале развиваются как битуникатные, затем оболочка сумок становится унитуникатной . . . . . Phacidiales

Грибы подкласса тафриновые (Taphrinomycetidae) в большинстве руководств отнесены к эндомицетам, как не имеющие плодовых тел в цикле развития. Однако они резко отличаются не только от эндомицетов, но и от других сумчатых грибов. Эта группа, возможно, в филогенетическом отношении является связующим звеном между базидиальными и сумчатыми грибами. В цикле развития их присутствуют длительные дикариотическая и диплоидная стадии существования вегетативного мицелия, что характерно не для сумчатых грибов, а для базидиальных. На сравнительно мощно развитом мицелии, между клетками эпидермиса и кутикулой растения-хозяина образуются сумки. Ко времени

созревания спор эпидермис и кутикула под действием гиф прорываются, освобождая сумки, расположенные

1 довольно плотным слоем на вегетативных гифах, в результате чего сумки оказываются на поверхности листовой пластинки. Расположение сумок столь ску-

3

2

Ðèñ. 43. Расположение сумок видов тафриновых грибов

на ткани растения-хозяина [91]:

1 — сумки; 2 — клетки растения-хозяина;

3 — подстилающие сумки клетки-ножки

78

ченное, что напоминает гимениальный слой. Сумки цилиндрической или булавовидной формы расположены на базальных клетках. В сумках формируется восемь аскоспор. Освобождение спор активное (рис. 43). Грибы вызывают деформацию тканей растений.

Ниже приведена система сумчатых грибов, отличающаяся от уже рассмотренных. Она включает 12 порядков, для выделения которых используются те же характерные особенности строения аском, что и в других системах.

Ключ для определения порядков Ascomycotina [68]

1. Сумки битуникатные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2

— Сумки унитуникатные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

2. Аскокарпы клейстотециоидные, на белом мицелии, покрывающем живые листья и стебли растений; парафизоидная ткань отсутствует . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Erysiphales

— Признаки иные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

3. Аскокарпы апотециоидные, сумки в гимениальном слое, с парафизоидами, образующими эпитеций

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lecanidiales

— Аскокарпы перитециоидные, парафизоиды имеются или отсутствуют. . . . . . . . . . . . . . . . . Dothideales

4. Аскокарпы апотециоидные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

— Аскокарпы перитециоидные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 5. Сумки оперкулятные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pezizales

— Сумки иноперкулятные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 6. Апотеции типично дисковидные. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Helotiales

— Апотеции удлиненные, почти закрытые, открываются продольной щелью . . . . . . . . . . . . Rhytismatales

7. Парафизы имеются. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

— Парафизы отсутствуют. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

8. Перитеции с удлиненными шейками, обычно погружены в хорошо развитые стромы вальсоидного или диатрипоидного типа; сумки в пучке; аскоспоры аллантоидные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Diatrypales

— Перитеции одиночные или погружены в стромы различного строения; сумки в гимении; аскостромы различного строения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sphaeriales

9. Сумки в гимении, с рано ослизняющимися ножками, свободно располагающиеся в перитеции

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Diaporthà1ås

— Сумки в пучке . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

10. Перитеции одиночные, более или менее поверхностные; аскоспоры обычно одноклеточные, часто окра-

шенные и окруженные слизистым чехлом. Преимущественно сапротрофы на почве и на помете животных

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sordariales

— Признаки иные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

11. Перитеции чаще всего погружены в хорошо развитые яркоокрашенные стромы различного строения;

сумки с толстым апикальным колпачком; аскоспоры обычно нитевидные. Преимущественно паразиты насекомых, иногда грибов или сосудистых растений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Clavicipitales

— Перитеции одиночные, на субикулюме либо в стромах различной формы и окраски; сумки с апикальным

кольцом; аскоспоры различного строения. Обитают преимущественно на сосудистых растениях, иногда на грибах. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hypocreales, Polystigmatales

79

6.3. АСКОМЫ ТИПА КЛЕЙСТОТЕЦИЙ

Клейстотеции — округлые, полностью замкнутые плодовые тела, содержащие сумки, но никогда парафизы. Парафизы — характерный признак гимениального слоя высокоразвитых сумчатых грибов.

Прообразом клейстотеция сумчатых грибов следует считать спороцисту аскосферовых грибов (Ascosphaeriales), вызывающих микозы пчел и их гибель. Образуется спороциста после полового процесса из аскогона — самой большой клетки таллома. При этом трихогина аскогонов копулирует с гифами (дейтерогамия, см. табл. 2). После плазмогамии внутри нее к аскогону растет голый, лишенный стенки дикариотический протопласт, который ветвится внутри аскогона, образуя сумки [63]. Оболочка сумок ко времени созревания спор ослизняется (рис. 44), комочки аскоспор после разрыва оболочки аскогона (спороцисты) оказываются освобожденными и легко прилипают к телу здоровых пчел.

Возврат к единой неклеточной оболочке (спороцисте) характерен и для другой группы грибов этого порядка (Monascaceae). Вначале у них образуются типичные клейстотеции с хорошо выраженным тонким перидием клеточного строения, у ряда видов перидий может состоять из рыхло переплетающихся гиф. Однако независимо от этого ко времени созревания спор и разрушения стенок сумок масса аскоспор оказывается одетой тонкой единой оболочкой. На этом эволюционное развитие талломов аскосферовых грибов остановилось, линия оказалась тупиковой. Об этом свидетельствуют узкая субстратная специализация и малочисленность видов, хотя урон от их жизнедеятельности значителен, особенно в пче- ловодстве [63].

Другой путь формирования клейстотециев связан с образованием воздушного мицелия и увеличением за счет этого таллома. Формирование сумок шло под защитой этого мицелия, среди мицелия. Одновременно происходила концентрация сумок на аскогенных гифах, пучками или веточками в определенных местах мицелия, рыхло переплетенные гифы которого послужили примитивной оболочкой су-

мок, или протоперидием. Образовалось примитивное плодовое тело — плектотеций. Однако

даже на этом уровне морфологическая структура перидия была усложнена. Стенки гиф, слагающие перидий, образовали выросты — придатки, наподобие тому, как это происходило с отрогами у зигомицетов (см. рис. 37). Придатки со временем приобрели утолщенные стенки, стали многоклеточными, когтисто разветвленными и окрашенными (рис. 45). Все это способствовало большей аккумуляции солнечной энергии и скорейшему созреванию спор в сум-

ках. Кроме того, клубочек переплетенных гиф

Ðèñ. 44. Спороциста аскосферовых грибов

перидия, внутри которого находятся сумки с ас-

(Ascosphaera apis) с комочками спор

коспорами, может быть каким-либо способом

после разрушения стенок сумок [91]

80