Материал: Кутафьева Н.П. - Морфология грибов

1

3

2

Ðèñ. 45. Плектотеции (примитивные клейстотеции) [63]:

à — эуроциевых (Byssochlamys nivea); á — онигеновых (Gymnoascus reessii);

1 — сумки со спорами; 2 — вегетативные гифы; 3 — придатки

перенесен в другие места, на другой субстрат, например, зацепившись крючковатыми придатками за насекомое или животное.

Одновременно с аскогоном формируется плотная оболочка клейстотеция. Прилегающие к нему гифы усиленно делятся, или во всех направлениях делится одна гифальная вздувшаяся клетка. Из части вновь образовавшихся клеток организуется центр развития плодового тела, его центральная паренхима — ложе, на котором или среди которого развиваются после полового процесса дикариотический мицелий и сумки. Другая, перифериче- ская, часть формирует плотный защитный слой клеток, или перидий. У более примитивных

81

á

Ðèñ. 47. Клейстотеции мучнисторосяных грибов [19]:

à— сферотека (Sphaerotheca); á — микросфера (Microsphaera); â — филлактиния (Phyllactinia);

ã— унцинуля (Uncinula); ä — эризифа (Erysiphe); å — подосфера (Podosphaera)

жили начало следующим двум формальным, филогенетически не связанным между собой линиям развития плодовых тел.

Первая линия эволюции клейстотециев связана с продолжением их развития на рыхлом воздушном мицелии. Одновременно с формированием перидия на определенных его клетках образовались придатки, которые приподняли и отделили клейстотеций от субстрата и воздушного мицелия. Своего совершенства клейстотеции достигли у мучнисторосяных грибов (Erysiphaceae). Это семейство в большинстве руководств отнесено к группе порядков пиреномицеты подкласса эуаскомицетиды. Однако эту группу составляют виды с унитуникатной сумкой, а эризифовые грибы имеют битуникатную сумку, поэтому логич- нее было бы включать их в подкласс локулоаскомицетиды. В развитии клейстотециев эризифовых грибов отмечается несколько прогрессивных изменений. Размеры клейстотеция значительно увеличились и достигли у некоторых родов 300 мкм. В связи с этим возросло количество клеток, слагающих перидий, усложнилось строение придатков. По расположению на клейстотециях выделяют верхушечные, экваториальные и базальные (в основании аскомы) придатки. Благодаря им клейстотеции ко времени созревания спор цепляются друг за друга, образуя комочки, и так разносятся ветром на новые субстраты. По другому принципу шло формирование сумок внутри полости клейстотеция. У эризифовых пока еще

82

отсутствуют стерильные клетки между сумками (парафизы), но образуется центральная паренхима, и сумки могут располагаться на ней пучками. Заметно меняется форма сумок — от овальных до широкобулавовидных с ясно выраженной ножкой, хотя ни прогимениального, ни гимениального слоя внутри клейстотеция еще нет. По существу такие клейстотеции представляют собой простейшую локулу, или камеру, внутри которой формируются сумки (рис. 47). Плодовые тела эризифовых грибов вобрали в себя признаки клейстотециев плектомицетных грибов, а именно строение перидия. Дальнейшее развитие аскомы типа клейстотеций получили с образованием лизигенной поры и, благодаря этому, переходом клейстотеция в перитеций — открытое плодовое тело сумчатых грибов.

Ключ для определения подсемейств и родов Erysiphales (Из [19] с изменениями)

1. Мицелий эктофитный, очень редко частично эндофитный. Конидиеносцы развиваются из поверхностного

мицелия. Клейстотеции шаровидные или вдавленные снизу, редко сверху, разного диаметра. Придатки мицелиальные или обособленные от мицелия. Сумка одна или их много. Аскоспор по 2–8 . . Erysiphoideae — 2

— Мицелий частично эндофитный, быстро исчезающий. Конидиеносцы развиваются из эндомицелия.

Клейстотеции шаровидные, не вдавленные, чаще крупные. Придатки обособленные от мицелия, двух типов. Сумок много. Аскоспор чаще по 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Phyllactinioideae, Phyllactinia

2. Клейстотеции всегда с одной сумкой . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

— Клейстотеции с двумя или многими сумками . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

3. Придатки простые или на концах слаборазветвленные, гибкие, извилистые, расположенные в нижней части клейстотеция, мало отличимые от грибницы и переплетающиеся с ней . . . . . . . . . . . . . . . Sphaerotheca

— Придатки прямые, жесткие, расположены экваториально или на вершине клейстотециев, хорошо отличи- мые от грибницы, более или менее дихотомически разветвленные на концах. . . . . . . . . . . . . . Podosphaera

4. Придатки одного типа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

— Придатки двух типов: первые — на вершине клейстотециев, нежные, слабо заметные, вторые — экваториальные, в основном спирально извитые, на концах дихотомически разветвленные . . . . . . Medusosphaera

5. Придатки простые или на концах слаборазветвленные, извилистые, расположены в нижней части клейстотециев, малоотличимые от грибницы и переплетающиеся с ней . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Erysiphe

— Придатки прямые, жесткие, расположенные экваториально, по всей поверхности клейстотециев или пучком на вершине, хорошо отличимые от грибницы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

6. Придатки на концах более или менее дихотомически разветвленные, часто повторно, с конечными ветвями, прямыми или дугообразно изогнутыми . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Microsphaera

— Придатки простые, реже вильчато разветвленные, на концах крючкообразно согнутые или спирально закрученные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Uncinula

Вторая линия эволюции клейстотециев, пожалуй, более важная в прогрессе морфологических структур всех систематических групп. Она также берет начало от плектомицетов — грибов с прототуникатной сумкой. Воздушный мицелий вокруг пучка или цепочек сумок получил дальнейшее развитие в плотный клубок, более массивный, чем простой

перидий. Возникла строма — плотное гифальное образование. Для плектомицетных грибов характерными оказались еще и склероциеподобные стромы. Склероций — плотное

гифальное образование, имеющее перидий. Обычно склероции служат грибам в качестве

83

Ðèñ. 48. Клейстотеции некоторых видов грибов группы порядков плектомицеты [63]:

à— онигена лошадиная (Onygena equina); á — трихокома странная (Trichocoma paradoxa);

â— трюфель олений (Elaphomyces)

покоящихся структур для перенесения неблагоприятных условий среды. Они всегда прорастают стромой. Склероциеподобные стромы плектомицетных грибов — очень мелкие структуры, хотя могут включать в себя до восьми клейстотециев. Собственная оболочка клейстотециев быстро разрушается, и строма выглядит как один клейстотеций с толстой оболочкой (до 200 мкм). Такие аскомы характерны для эуроциевых грибов.

Формирование собственной стенки плодовых тел внутри стромы необязательно. В этом случае уплотненные поверхностные гифы стромы служат защитой сумкам. Естественно, талломы таких грибов мелкие. Клейстотеции обычно располагаются в верхней части

стромы. Сама строма иногда приподнимается на стромоподобной ножке над субстратом, например, как у онигены лошадиной — Onygena equina, порядок Onygenales (рис. 48). Ее

клейстотеции — довольно крупные образования до 5 мм в диаметре, имеют хорошо развитый гигроскопический капиллиций — толстостенные клетки без плазменного содержимого.

Капиллиций встречается также в клейстотециях у видов другого порядка плектомицетных грибов — эуроциевых, например у трихокомы странной (Trichocoma paradoxa).

Плодовые тела у этого вида характеризуются неограниченным ростом, что связано с особенностями формирования сумок цепочками из аскогенных гиф (см. рис. 48). Споры созревших сумок освобождаются после их разрушения. Одновременно разрушается верхняя часть клейстотеция, и споры освобождаются полностью. Место этих сумок и спор занимают более молодые нижние сумки. Для разрыхления споровой массы в таких клейстотециях служит капиллиций. Характерная особенность аском эуроциевых грибов на стромоподобных ножках — образование сумок по вертикали цепочкой. Такой способ не встречается больше ни у одной группы грибов.

Пожалуй, самое большое развитие получила строма у другого представителя онигеновых грибов — обитающего в тропиках вида рода дендросферы (Dendrosphaera eberhardtii),

сапротрофа на древесине. Строма достигает в высоту 25 см и представляет собой длинную стерильную ножку с вершиной, разветвленной наподобие деревца. На каждой веточке образуется бокаловидный клейстотеций с хорошо выраженным перидием. Для всех ониге-

84

новых грибов характерно беспорядочное расположение сумок в плодовых телах. Но клейстотеций дендросферы поделен на камеры, подобно глебе гастеромицетов. Это облегчило распространение спор после разрушения перидия.

Особое место среди плектомицетов занимают виды рода элафомицес (Elaphomycetales). С точки зрения трофических отношений с другими организмами это наиболее продвинутая группа. Они являются симбиотрофами, в отличие от других представителей этой группы порядков — сапротрофов и паразитных грибов. Пока найдено всего 30 видов, наиболее распространенный — трюфель олений, названый так за внешнее сходство с трюфелевыми грибами. Обитает в почвах и образует микоризу со многими деревьями и кустарниками. Клейстотеции элафомицесов в зрелом состоянии достигают размеров 5 см, имеют многослойный перидий с гладкой или бугорчатой поверхностью, иногда покрываются коркой, состоящей из темных гиф. Шаровидные или грушевидные сумки в плодовом теле располагаются в беспорядке между вегетативными гифами в виде «жилок» (см. рис. 48). Прототуникатные сумки после созревание спор разрушаются, и споры заполняют клейстотеции. Грибы имеют острый запах, по которому животные их легко находят и поедают. Для человека грибы не съедобны. Многослойный перидий, наряду с капиллицием и глебой, — морфологические структуры, редкие для аском плектомицетов. Они характерны для базидиом гастероидных грибов класса базидиомицеты. У сумчатых грибов многослойный перидий встречается еще только у аском трюфелевых грибов (группа порядков дискомицеты).

Рассматривая пути формирования морфологических структур, обеспечивающих первичную репродукцию (споры полового происхождения), не следует забывать и о бесполом размножении грибов и коэволюции этих способов. Для онигеновых грибов характерен талломный тип образования конидий, и реже встречается бластический. Для порядка эуроциевые свойствен бластический способ образования конидий. Последний более совершенен в эволюционном плане, так как более продуктивен. С этих позиций онигеновые грибы, несмотря на то что имеют высокоорганизованную строму и, по существу, сложные аскомы, в общем эволюционном плане стоят на более низкой ступеньке, нежели эуроциевые. В развитии эуроциевых грибов несовершенная стадия стала доминирующей. В организации сумчатого спороношения сложно устроенные онигеновые грибы своей плодущей стромой предвосхитили возникновение плодовых тел высших грибов. Приобретения репродуктивной фазы оказались значительнее таковых анаморфы.

6.4. АСКОМЫ ТИПА ПЕРИТЕЦИЙ

Перитеции — полузамкнутые плодовые тела, большей частью округлые или кувшиновидные, с узким отверстием на вершине, с перидием или, реже, без него (тогда перитеций обязательно располагается в строме). Самая главная часть перитеция — место образования сумок, которые находятся на донышке, формируя у высокоразвитых грибов гимениальный слой. Этот слой состоит из сумок и стерильных клеток — парафиз (рис. 49). Грибы, имеющие подобную организацию гимениального слоя, называют аскогимениальными. Строение парафиз и их происхождение — важнейший систематический признак. Настоящие парафизы образуются из слоя клеток, лежащих под аскогимениальным слоем, сумки

85