Материал: Кутафьева Н.П. - Морфология грибов

врастают между ними. Парафизы могут быть по своему строению простыми или

6 ветвиться, иметь различия в организации

апикуса, быть амилоидной или декстрино-

7

идной природы. Парафизы другого типа —

8

апикальные — растут в полости перитеция

9от верхней части к основанию. Сумки в этом случае врастают между парафизами снизу.

Форма перитециев может быть самой разнообразной: шаровидной, приплюснутошаровидной, эллипсоидной, грушевидной, бутыльчатой. Стенка перитеция, или перидий, может быть тонкой, мягкой, прозрач- ной и состоять из одного-двух слоев клеток либо быть многослойной, толстой, а по кон-

систенции — твердой, углистой, жесткой. Перитеции бывают яркоокрашенными, или почти светлыми, или темно-бурыми (до черных). Поверхность их различная: гладкая, бу-

горчатая, покрытая волосками либо щетинками. Вершина перитеция часто имеет цилиндрический выводной канал, заканчивающийся отверстием — остиолей. Иногда отверстием служит пора, или порус, тогда стенки перитеция на этом месте уплотняются и сосочко-

видно или клиновидно вытягиваются. Канал для выхода сумок и спор внутри покрыт нежными волосковидными выростами гиф — перифизами, направленными к выходу из ос-

тиоли.

По концепции Латтрелла, систематика грибов, имеющих плодовые тела типа перитеций, основана на «трех китах» — трех признаках аскомы. Это природа стенки перитеция — строматическая или настоящая, строение сумки и развитие центра карпофора (карпоцентра) [24]. Карпоцентр определяет наличие или отсутствие парафиз и расположение сумок на донышке перитеция. По этому признаку среди пиреномицетов выделено к настоящему времени пять типов развития аском, которые соответствуют пяти основным порядкам: диапортовые (Diaporthales), ксиляриевые (Xylariales), гипокрейные (Hypocreales), диатриповые (Diatrypales), сордариевые (Sordariales).

У диапортовых и ксиляриевых сумки развиваются гимениальным слоем вдоль стенки перитеция. У гипокрейных, диатриповых, сордариевых формирование сумок связано с развитием центральной паренхимы. Они могут располагаться пучком в центре паренхимы или гимениальным слоем по краю. Безусловно, в систематике этих порядков учитываются

86

и другие признаки, такие как форма сумки, выраженность ее ножки, способность последней к ослизнению, наличие парафиз и развитие апикального аппарата. Он полностью отсутствует у порядка гипокрейные. Амилоидные структуры в апикальных аппаратах сумок встречаются у ксиляриевых и диатриповых, хитиноидные — у сордариевых, диапортовых, гипокрейных.

чается у видов порядка диапортовые (группа порядков пиреномицеты). Ножки сумок или почти вся сумка ослизняются после созревания спор. Такие

сумки вместе со слизью свободно находятся в полости перитеция. Выход спор осуществляется вместе с сумками или их остатками: попадая в горлышко перитеция, они выталкиваются вместе со слизью к выходу.

При упорядоченном расположении сумок в основании перитеция может реализоваться третий путь освобождения спор. Сумки поочередно, по мере созревания спор, удлиняются за счет растяжения стенок, достигают остиоли и, выходя за ее пределы, выбрасывают споры. После этого стенки сумки спадают, она опускается в полость перитеция, а ее место

занимает новая (рис. 52). Из самой сумки споры также могут выходить не все сразу, а по- очередно, как это происходит у видов рода кордицепс (Cordyceps) порядка спорыньевые,

имеющих сколекоспоры (см. рис. 15) и поровый апикальный аппарат. Такая длинная спора

87

2

3

Ðèñ. 51. Строение перитециев хетомиевых грибов [65, 80]:

à — Chaetomium uniporum; á — Ch. aureum; â — Ch. indicum; 1 — стенка (перидий);

2 — выводное отверстие (устьице); 3 — волоски (придатки): апикальные, латеральные, базальные

Ðèñ. 52. Выбрасывание аскоспор из перитеция сордарии [63]

упирается в пору и выстреливает под действием тургорного давления, возникшего в сумке

(ñì. ðèñ. 21).

Ниже приводятся ключи для определения порядков пиреномицетов.

88

Ключ для определения порядков группы пиреномицеты [24]

3. Сумки образуются в базальном пучке или гимениальным слоем по краю центральной паренхимы

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hypocreales

Ключ для определения порядков группы пиреномицеты [80]

2. Перитеции не имеют выводного отверстия, а открываются в результате растрескивания стенки на вер-

4. Перитеции одиночные или в строме. Сумки цилиндрические, цилиндрически-булавовидные. Споры раз-

нообразной формы, одноклеточные или с перегородками . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sphaeriales

— Перитеции расположены в хорошо развитой строме, которая может быть подушковидной, булавовидной

или разветвленной. Сумки цилиндрические. Споры всегда одноклеточные . . . . . . . . . . . . . . . . Xylariales

5. Перитеции в строме, с длинными выводными каналами, выступающими верхушками на строме или на субстрате, сумки цилиндрические или булавовидные, с ножкой, иногда с растворяющейся при созревании

оболочкой . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Diaporthales

— Перитеции образуются в мясистой, часто высокодифференцированной строме. Сумки удлиненно-цилинд-

рические, отходящие от основания пучком . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Clavicipitales

Сопутствующие структуры аском. Важнейшее значение в развитии аском типа перитеций имеют сопутствующие структуры — субикулюм, строма, склероций. Усложнение их в процессе эволюции шло именно в такой последовательности и привело в конце концов к возникновению сложных аском — строматоидных плодовых тел со множеством перитециев.

Мицелий паразитных грибов часто развивается на поверхности тканей пораженного растения в виде войлочного, мучнистого или паутинистого налета. На таком мицелии образуются клейстотеции и перитеции. Гриб прикрепляется к субстрату с помощью при-

89

á

Ðèñ. 53. Плодовые тела пиреномицетов, погруженные в ткани листа (à, á)

èповерхностные в строме (â) [80, 91]:

à— гномония (Gnomonia, Diaporthales); á — гипонектрия (Hyponectria, Hypocreales);

â— бертия (Bertia, Coronophorales)

сосок, выступающих непосредственно из мицелия или из вздутий на гифах — апрессориев. От них, в свою очередь, отходят отростки — гаустории, внедряющиеся в клетки растенияхозяина или между клетками. Кроме того, мицелий грибов может развиваться полностью в тканях растения и быть эндофитным (эндотрофным), позднее может развиться и поверхностный (эктофитный, или эктотрофный) мицелий.

Эти два типа мицелия и являются исходными структурами при образовании сложных

и простых плодовых тел пиреномицетов. Разросшийся и уплотненный эктотрофный мицелий положил начало субикулюму. Встречающиеся в литературе характеристики этой струк-

туры близки по смыслу: мицелиальное сплетение, мицелиальная подушечка, мицелиальная подслойка, войлочное мицелиальное сплетение, гифальный субикулюм и т. д.

Эволюция субикулюма пиреномицетов, по-видимому, шла по двум направлениям. Соответственно выделились две группы грибов.

1.Мицелиальные структуры типа субикулюма слабо выражены. Для защиты плодовых тел используются непосредственно ткани растения. Перитеции частично, донышком, углублены в ткань или погружены полностью (рис. 53). Развитие таких грибов часто происходит внутри тканей растения, и только ко времени созревания сумок и спор перитеции своими остиолями пропарывают эпидермис и выходят наружу. Такие грибы обычно имеют микроскопические размеры и заметны только после отмирания поврежденных тканей растения. Листья растения становятся пятнистыми.

2.Субикулюм хорошо развит за счет увеличения массы и уплотнения слагающих его гиф. У одних видов перитеции оказались полупогруженными в пышно разросшийся суби-

90