Материал: Кутафьева Н.П. - Морфология грибов

1

2

3

4

Ðèñ. 54. Типы прорываемости эндостром пиреномицетов [80]:

à— диатрипоидная пустула с раздельными шейками (Diatrype, Diatrypales);

á— вальсоидная пустула со скученными шейками (Valsa, Diaporthales); 1 — эпидермис; 2 — перитеции;

3 — строма; 4 — эктостроматический диск; 5 — ткань растения

кулюм, а у других — полностью погруженными в плотно сплетенный субикулюм. Такой уплотненный субикулюм стал еще одной морфологической структурой — стромой.

У пиреномицетов известны два типа стром: развивающиеся внутри субстрата и на поверхности субстрата. Эндостромы обычно невелики, так как их размеры ограничиваются какой-то определенной частью или тканью растения, и расположены внутри листовой пластинки либо под корой поврежденного дерева или кустарника. Нередко они включают в себя и части субстрата, в котором развиваются. В мякоти стром закладываются и развиваются плодовые тела типа перитеций. Ко времени созревания спор строма прорывается наружу, остиоли перитециев оказываются открытыми и споры имеют свободный выход. Расположение перитециев в строме и характер выхода остиоли на поверхность стромы — важнейший систематический признак. Развитие стромы между корой и древесиной закан- чивается, когда она прорывается наружу. Строма может прорываться на поверхность вальсоидными пустулами со скученными шейками, диатрипоидными пустулами с раздельными шейками и диатрипоидным сплошным конгломератом вследствие отпадения коры (рис. 54). Последний вариант возникает благодаря скученности стром.

Стромы пиреномицетов, развивающиеся на поверхности субстрата (экзостромы), образуют простые и сложные плодовые тела. У простых в одной строме содержится одно плодовое тело. Строма сложных плодовых тел несет множество погруженных в нее перитециев (рис. 55). Несмотря на такие размеры и сложную конфигурацию стромы, плодовые тела обычно не дифференцированы на ткани. Это одно из отличий пиреномицетов, имеющих строматоидные плодовые тела, от сумчатых и базидиальных макромицетов, плодовые тела которых всегда имеют тканевое строение. Промежуточное положение занимают клавиципитальные грибы (порядок Clavicipitales): их стромы дифференцированы на ткани (рис. 56).

Кроме того, в цикле развития клавиципитальных грибов обязательно присутствует еще одна морфологическая структура — склероций. Он образуется из разросшихся вегетативных гиф для перенесения неблагоприятных условий среды. Разросшиеся гифы уплотняются, над уплотнением образуется покровная ткань — перидий, состоящий из толстостенных гиф. Склероций обязательно прорастает стромой после периода покоя, чаще всего весной. Обычно склероции клавиципитальных грибов включают в себя мумифицирован-

91

ã

Ðèñ. 55. Сложные плодовые тела некоторых видов грибов порядка ксиляриевые [63]:

à— тамномицес (Thamnomyces); á, â — ксилярия (Xylaria); ã — дальдиния (Daldinia);

ä— гипоксилон (Hypoxylon); стрелками показаны места расположения перитециев на стромах

ные части субстрата. В качестве его служат зерна злаков, тела насекомых и плодовые тела

гипогейных (подземных) грибов (см. рис. 56).

Эволюция аском типа перитеций шла по нескольким направлениям.

1. Развитие перитециев от простых свободных с однослойным тонкостенным мягкомясистым перидием к плодовым телам с многослойным перидием из толстостенных гиф, от неокрашенных клеточных стенок к окрашенным, темно-бурым. Параллельно с этим развивались перитеции с углистой жесткой многослойной стенкой перидия и стромы. В этом случае аскомы обычно микроскопические. Реже, например у ксиляриевых грибов, они достигли значительных размеров, а перитеции образуют несколько слоев — новый слой возникает над старым (см. рис. 55, ã).

92

1

3

2

å

Ðèñ. 56. Морфологические структуры клавиципитальных грибов (Cordyceps unilateralis) [52]:

à — внешний вид стром на муравье; á — различное размещение перитециев на строме (1 — промежуточное, 2 — терминальное, 3 — боковое); â — продольный срез через плодущую часть стромы; ã — продольный срез через перитеций; ä —

àñêè; å — головки асок; æ — аскоспора; ç — дифференцированная на ткани строма

2.Развитие аскогенных гиф от простого пучка в клейстотециях мучнисторосяных грибов через слой сумок, расположенных на перитециальной ткани у большинства видов пиреномицетов, до гимениального слоя на центральной паренхиме в перицетиях спорыньевых грибов.

3.Совершенствование способа освобождения спор от выхода из перитеция со слизью после разрушения сумок до упорядоченного освобождения индивидуальной сумки, при-

поднимающейся над гимениальным слоем и над остиолей перитеция. Этот способ повторился у более высокоразвитых аскомицетов — у аскоболевых грибов (Ascobolus purpura-

ceus) из группы порядков дискомицеты. Одновременно совершенствовался апикальный аппарат сумок, ответственный за активное освобождение спор.

4. Развитие мицелиальных покоящихся структур от тканей перидия, способных защитить вегетативные и генеративные гифы, к формированию склероциеподобных стром, а затем и склероциев.

93

5. Совершенствование сопутствующих структур и появление строматоидных и склероциальных тканей с функциональной дифференциацией. Совершенная строма клавиципитальных грибов имеет стерильную ножку и плодущую головку с центральной стерильной и периферической плодущей частью, где закладываются карпоцентры и формируются перитеции.

Следующим шагом в совершенствовании сумчатых грибов стало создание аском типа апотеций — плодовых тел, дифференцированных на ткани и имеющих открытый гимениальный слой. Первые ткани грибов появились благодаря дифференциации стромы перитециальных грибов.

6.5.АСКОМЫ ЛОКУЛОАСКОМИЦЕТИД

Âотличие от истинных пиреномицетов, имеющих унитуникатную сумку, у локулоаскомицетид (подкласс Loculoascomycetidae) сумки с двойной оболочкой (рис. 57). Они

á

â

à

ã

ä

Ðèñ. 57. Плодовые тела локулоаскомицетид [24, 63]:

à — ветвь питающего растения с плодовыми телами, á — плодовые тела, â — сумка со спорами, ã — поперечный разрез стромы и плодовых тел кукубитарии караганы (Cucubitaria caraganae, Pleosporales); ä — поперечный разрез плодового тела микосфереллы точковидной (Mycosphaerella punctiformis, Dothideales) с сумками и спорами; å — плодовые тела, æ — поперечный разрез плодовых тел офиоболюса побегового (Ophiobolus fruticum, Pleosporales)

94

развиваются в локулах, возникающих вследствие разрушения отдельных участков компактной грибной ткани, остатки которой находятся между сумками. В зависимости от строения и места прикрепления гиф, разделяющих сумки, эти тканевые структуры называют интертециальной тканью, интераскальной псевдопаренхимой, парафизоидами, псевдопарафизами.

Разделение подкласса на порядки проводится преимущественно по строению плодовых тел: клейстотециевидные — порядок капнодиальные (Capnodiales), перитециоидные — плеоспоральные (Pleosporales) и дотидеальные (Dothideales), апотециоидные — гистеральные (Hysteriales), в виде щитка — гемисферовые (Hemisphaeriales). Не меньшее значение имеет тип развития, приводящего к вполне определенному расположению внутренних элементов аском. Так, у гемисферовых грибов сумки развиваются кольцом по краю щитка, оставляя свободным центр плодового тела, иногда занятый псевдопаренхимой, в противоположность, например, дотидеальным, где пучок сумок занимает центр плодового тела, или плеоспоральным грибам, у которых сумки развиваются преимущественно гимениальным слоем. Расположение сумок является более надежным классификационным признаком, чем наличие или отсутствие парафизоидной ткани, служащее обычно для разделения порядков плеоспоральные и дотидеальные [24].

К л е й с т о т е ц и и представляют собой простейшую локулу, полость, в которой одиночно или пучком на центральной паренхиме развиваются мешковидные, овальные или широкобулавовидные битуникатные сумки. Этот тип плодовых тел характерен для видов порядка эризифовые (Erysiphales) [63]. По другим источникам [24], виды этого семейства, как имеющие битуникатные сумки, отнесены к локулоаскомицетидам, к порядку капнодиальные (Capnodiales). Среди них есть грибы

с плодовыми телами, являющимися переходными формами от полностью закрытого клейстотеция к перитецию с лизигенной порой, открывающейся ко времени созревания спор в сумках. В некоторых руководствах плодовые тела этого типа отнесены к перитециоидным. Главным признаком при отнесении видов к порядку капнодиальных является беспорядочное расположение сумок

èотсутствие псевдопарафиз (рис. 58).

Ïс е в д о т е ц и и — плодовые тела почти шаровидной формы с одной или многочисленными локулами (рис. 59). Все они относятся к группе перитециоидных аском.

Могут быть голыми или со щетинками, черными, реже коричневыми, одиночными и свободными, могут располагаться на поверхностном мицелии либо быть погруженными в подушковидную, корочковидную или пельтоидную (дисковидную с центральной ножкой) строму. Главным признаком

95